本文档属于类型b，是一篇关于干旱与低氮胁迫对 finger millet（穇子，学名 *Eleusine coracana*）产量与籽粒营养影响的原创研究论文。该研究由 Chami Rampati Dewage、Mohan K. Bista、Nuwan K. Wijewardane 和 Raju Bheemanahalli 等人完成，其中前两位作者贡献相同。研究单位均隶属于密西西比州立大学（Mississippi State University），分别来自植物与土壤科学系（Department of Plant and Soil Sciences）和农业与生物工程系（Department of Agricultural and Biological Engineering）。该论文发表于 *Journal of Agriculture and Food Research*，2026 年第 26 卷，文章编号 102634，于 2026 年 1 月 2 日被接收，1 月 3 日在线发表。

研究背景与目的
全球人口预计到 2050 年将超过 100 亿，粮食需求翻倍，同时糖尿病和肥胖等生活方式疾病的增加使人们对低热量、高营养的“nutraceutical grains”（功能性谷物）愈发关注。然而，干旱和土壤贫瘠正成为作物生产的主要限制因素。氮是几乎所有生理和生物过程中的必需大量元素，但超过 60% 的施用氮会通过各种途径流失，导致作物生长季缺氮。干旱和低氮单独或共同发生时，会严重威胁粮食与营养安全。穇子是一种耐气候胁迫的“nutri-cereal”（营养谷物），在干旱贫瘠土壤中表现出潜力，但其在生殖生长阶段对低氮和干旱的响应，相对于主要谷物研究较少。本研究旨在评估低氮（low nitrogen, LN）、干旱胁迫（drought stress, DS）以及二者复合胁迫（LN + DS）对穇子开花期生长、产量及籽粒宏量和微量营养元素的影响，并分析产量与营养品质之间的权衡关系。

研究过程与方法
研究在密西西比州立大学 Rodney Foil 植物科学研究中心温室中进行。首先，在 2023 年田间高温干旱条件下筛选了 398 份穇子种质，最终选择高产、中等株高和中等成熟期的种质 PI 462484 作为试验材料。种子来自美国农业部农业研究服务处的种质资源信息网络（GRIN）。
试验采用完全随机设计（completely randomized design, CRD），共 28 个盆（4 个处理 × 7 次重复），每盆为一个试验单元，种植 4 株幼苗。在幼苗移栽后，所有盆施入 4 g 奥绿肥（14-14-14 NPK）和 1 g 尿素（46% N）以保证幼苗建立。植物在生殖阶段前均处于无胁迫条件下，使用自动定时滴灌系统。
在穗头（ear head）开始出现时，将材料分为四组：对照组（CNT，适宜灌溉和适宜氮）、低氮组（LN，适宜灌溉和减少氮）、干旱胁迫组（DS，减少灌溉至对照的 45% 和适宜氮）、以及低氮+干旱复合胁迫组（LN + DS，减少灌溉和减少氮）。低氮处理通过在孕穗期对 CNT 和 DS 盆额外追施 4 g 尿素，而 LN 和 LN + DS 不追施尿素来实现。干旱处理在穗头出现后持续 12 天，CNT 和 LN 维持体积含水量（volumetric water content, VWC）在 0.20 m³ m⁻³（100% 蒸散量），DS 和 LN + DS 则维持在 0.09 m³ m⁻³（45% 蒸散量）。12 天后，干旱组重新补水至 100% 蒸散量直至生理成熟。土壤水分通过 EC-5 传感器和 ZL6 数据记录器每 15 分钟监测一次。
数据收集包括：成熟天数（80% 穗头达生理成熟时记录）、有效分蘖数、穗头数、株高、地上部生物量、籽粒产量、千粒重和收获指数（harvest index, HI）。籽粒营养分析包括宏量和微量元素的测定：总氮采用干燃烧法，使用 Elementar variomax cube 分析仪；磷、钾、钙、镁、铜、锌、锰、铁、硫和硼通过干灰化后用盐酸提取，并使用 ICP-OES（SPECTRO BLUE）测定。
统计分析使用 R 4.2.2，采用单向方差分析（ANOVA）固定效应模型，处理为固定效应，均值比较采用 Duncan 多重范围检验（DMRT）。

主要结果
在生物量相关性状上，干旱单独或与低氮复合均显著推迟成熟天数，分别比对照晚 8 天和 7 天，但低氮单独无显著影响。株高和地上部生物量在低氮下无显著变化，但在干旱下分别下降 17% 和 19%，复合胁迫下下降更显著（株高 23%，生物量 22%）。这表明干旱主要限制光合作用和资源分配，而低氮与干旱的交互作用进一步加剧了生长抑制。
在产量构成方面，有效分蘖数不受处理显著影响。穗头数在低氮下减少（4 个 vs 对照 7 个），干旱下反而增加（8 个），复合胁迫下最少（3 个）。单株种子数在干旱和低氮下分别减少 26% 和 32%，复合胁迫下减少 62%。籽粒产量在低氮下下降 23%，干旱下下降 30%，复合胁迫下下降 55%。千粒重在复合胁迫下增加，这可能与种子数减少导致的资源竞争减弱有关。收获指数在单一胁迫下保持稳定，但在复合胁迫下显著下降 25%，表明碳氮代谢的复杂交互作用。
在籽粒营养方面，磷、钾、钙、硫和铁含量在各处理间无显著变化，显示穇子在这些元素上具有显著的营养稳态。然而，低氮下籽粒氮含量下降 6%，镁下降 17%，锰下降 15%。相反，低氮下铜、锌和硼含量显著增加。干旱下籽粒氮含量增加 11%，可能归因于“浓度效应”或淀粉与含氮化合物沉积之间的权衡。复合胁迫下，营养变化与低氮单独处理类似，但锌表现独特，表明水分与微量元素吸收之间存在复杂互作。
总体而言，产量性状对胁迫的响应顺序为 LN + DS > DS > LN，而籽粒营养响应最高为 LN 和 LN + DS，最低为 DS。胁迫对产量构成的影响大于对籽粒营养浓度的影响。

结论与意义
本研究首次在单一基因型水平上系统评估了低氮和干旱在开花期对穇子产量和籽粒营养的独立及复合影响。结果表明，穇子具有较强的营养稳态能力，尤其在磷、钾、钙、硫和铁等元素上。但在复合胁迫下，产量损失最为严重，说明碳氮代谢和水氮互作的复杂性。该研究为在边际土壤环境下利用穇子的生物强化潜力和抗逆性提供了理论依据。其科学价值在于揭示了胁迫期间营养元素的变化模式及其与产量构成的关系；应用价值在于为穇子抗逆育种和边际土壤粮食生产提供了关键性状信息。未来研究应优先解析调控多胁迫耐受性的分子机制，并定位相关遗传位点，以加速穇子在气候变化背景下的遗传改良。

研究亮点
本研究的亮点包括：首次同时分析低氮和干旱在生殖阶段对穇子产量与籽粒宏量和微量营养元素的交互影响；发现穇子在多种矿质元素上具有显著的胁迫稳定性；证实了复合胁迫对产量的协同负效应远大于单一胁迫；并指出低氮对籽粒营养组成的主导作用大于短期干旱。此外，研究使用了自动滴灌和土壤水分实时监测系统，确保了胁迫处理的精确性和可重复性，为未来大规模表型鉴定和育种提供了方法学参考。