作者 Haiyan Xiong、Haidong He、Yu Chang、Binbin Miao、Zhiwei Liu、Qianqian Wang、Faming Dong 及 Lizhong Xiong 来自华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室与湖北洪山实验室。该文作为特邀专家综述（invited expert review）发表于 Journal of Integrative Plant Biology，2025 年第 67 卷第 3 期，第 510 至 538 页。文章系统综述了 NAC（NAM、ATAF1/2 和 CUC2）转录因子（transcription factors，TFs）在植物发育与胁迫响应中的多重功能。

NAC 转录因子是植物特有的一类调控蛋白，因最早发现的三个成员——矮牵牛中的 NAM（no apical meristem）、拟南芥中的 CUC2（cup-shaped cotyledon 2）和 ATAF1/2——而得名。它们广泛存在于从模式植物到主要农作物的各类植物中，其家族成员通常在 100 个以上。例如拟南芥有 117 个 NAC 基因，水稻有 151 个，小麦高达 559 个，玉米 157 个，番茄 93 个，大豆 152 个。NAC 蛋白的 N 端具有高度保守的 NAC 结构域，约含 150 个氨基酸，可进一步分为 A 至 E 五个亚结构域；其中 A、C、D 亚结构域高度保守，C 和 D 含有 DNA 结合区及核定位信号，A 亚结构域参与蛋白二聚化。与之相对，C 端为转录激活区（transcriptional activation region，TAR），序列高度变异，决定了 NAC 蛋白功能的多样性。部分 NAC 蛋白 C 端还含有跨膜基序（transmembrane motif，TMM），使其锚定在内质网或细胞膜上，在受到胁迫刺激后被切割并进入细胞核行使功能。根据 NAC 结构域序列相似性，该家族可被划分为 18 个亚组；若按功能则可分为六个大类，分别与水分运输与细胞支撑、发育调控、跨膜功能、发育时序控制、胁迫响应以及物种特异功能相关。

在植物发育方面，NAC 转录因子几乎参与了从胚胎发生到衰老的全部关键过程。胚胎发生中，矮牵牛的 NAM 基因突变会导致幼苗无法形成茎顶端分生组织（shoot apical meristem，SAM）；拟南芥中 CUC1 和 CUC2 则负责分隔相邻器官原基，突变体出现子叶、萼片和雄蕊的融合。根部发育中，拟南芥 NAC1 受生长素诱导，通过激活下游生长素响应基因促进侧根形成；SMB（SOMBRERO）及其同源基因 BRN1/2 调控根冠细胞成熟与脱落；FEZ 促进根冠干细胞的平周分裂，而 SMB 负调控 FEZ，共同维持根冠大小。NAC1 还通过与 SCR 和 SHR 互作，精确控制根的平周分裂和基本组织模式。在茎和叶发育中，CUC1、CUC2 和 CUC3 在器官边界形成中起核心作用，其表达受 miR164 负调控。CUC2 与 miR164 之间的平衡决定叶片锯齿程度。在花发育中，NAC 基因参与花器官边界的建立、花药开裂和花瓣衰老。例如，番茄 GOBLET 基因在花分生组织与器官边界表达，其功能缺失导致花器官融合。NST1 和 NST2 则通过调控次生壁加厚促进花药开裂。果实成熟中，番茄 SlNAM1 可直接激活乙烯合成基因 SlACS2 和 SlACS4；桃、猕猴桃、香蕉等多种作物的 NAC 蛋白也通过调控乙烯合成或果实软化相关基因影响成熟进程。种子发育方面，玉米 ZmNAC11 和 ZmNAC29 激活 ZmExpB15 促进珠心组织消除，从而增加籽粒大小；水稻 OsNAC20 和 OsNAC26 调控淀粉和贮藏蛋白合成；拟南芥 ANAC060 和 ANAC040 则冗余抑制种子休眠。在次生细胞壁（secondary cell wall，SCW）形成与木质部分化中，VND（vascular NAC domain）家族是最早被发现的调控因子，AtVND6 和 AtVND7 参与导管分子的次生壁加厚和程序性细胞死亡；AtSND1 是次生壁合成的关键主开关，可直接调控 MYB46、SND3 和 MYB103。NAC 与 MYB、WRKY 等转录因子形成复杂层级调控网络，共同协调纤维素、木质素和半纤维素的合成。在叶片衰老中，NAC 蛋白通过调控衰老相关基因（senescence-associated genes，SAGs）、叶绿素降解基因及激素信号通路发挥作用。例如，水稻 OsNAP 通过上调 ABA 合成基因 OsNCED3 和 OsZEP1 并抑制 ABA 代谢基因 OsABA8ox1 促进衰老；拟南芥 ORE1（ANAC092）受乙烯信号通路中 EIN2 正调控，同时被 miR164 抑制；VNI2 则通过抑制 ATAF2 的转录激活活性延缓衰老。

在胁迫响应方面，NAC 转录因子同样发挥广泛而精细的调控作用。干旱胁迫下，NAC 蛋白不仅参与 ABA 依赖通路，也参与 ABA 非依赖通路。水稻 SNAC1 通过调控 ROS 稳态相关基因如 OsCOX11 和 OsAP37 增强抗旱性；OsNAC120 在正调控赤霉素信号的同时负调控 ABA 信号，平衡生长与抗旱。NAC 还调节气孔关闭、木质素合成及脯氨酸等渗透调节物质的积累。翻译后修饰也深刻影响 NAC 活性，如水稻 OsNAC016 可被 SAPK8 磷酸化并被 OsPUB43 泛素化降解；ONAC023 在干旱条件下发生核转位，该过程受到去磷酸化 remorin 蛋白 OsREM1.5 的促进。盐胁迫中，NAC 通过促进脯氨酸和可溶性糖积累、清除活性氧（reactive oxygen species，ROS）以及调控 ABA、茉莉酸和生长素信号提高耐盐性。例如，甜菜 IbNAC087 激活茉莉酸合成基因 IbLOX 和 IbAOS，而 E3 连接酶 IbNIEL 则降解 IbNAC087，形成盐旱耐受调控模块。拟南芥 SMB 还通过影响侧根冠中生长素不对称分布介导根避盐弯曲。热胁迫方面，水稻 ONAC023、OsNTL3、玉米 ZmNAC074 等膜结合 NAC 蛋白在高温下从质膜迁移至细胞核，激活热激响应基因。水稻 ONAC127 与 ONAC129 则形成异源二聚体，协同调控生殖发育期耐热性。

总体而言，本文从结构特征、进化多样性和分类入手，系统梳理了 NAC 转录因子在胚胎发生、根茎叶发育、花和果实发育、种子形成、次生壁合成和衰老等过程中的功能，并全面总结了其在干旱、盐、热等非生物胁迫及病害防御中的调控角色。文章特别强调 NAC 在发育与胁迫响应之间的交叉调控作用，指出同类 NAC 蛋白既能参与生长发育，又能在胁迫条件下重新配置调控网络。因此，NAC 转录因子是连接植物生长与抗逆的重要节点，具有用于培育抗逆作物和提高农业生产力的重要潜力。