本研究由J. Carrión-Tacuri、A.E. Rubio-Casal、A. De Cires、M.E. Figueroa和J.M. Castillo共同完成，作者单位均为西班牙塞维利亚大学植物生物学与生态学系（Departamento de Biología Vegetal y Ecología, Universidad de Sevilla）。研究成果发表于2011年的期刊*photosynthetica*第49卷第3期，标题为《Lantana camara L.: a weed with great light-acclimation capacity》。

学术背景

马缨丹（*Lantana camara*）被列为全球十大恶性杂草之一，其入侵性强，能适应多种生境。然而，森林等低光照环境是否限制其入侵尚不明确。先前研究多认为马缨丹偏好开阔阳光充足的环境，但在加拉帕戈斯群岛和伊比利亚半岛的野外观察显示，该物种也能在未受干扰的森林中生长。因此，本研究旨在探究马缨丹对不同光照条件的形态与生理适应性，验证其是否具备兼性耐荫（facultative shade-tolerant）特性，并分析其表型可塑性（phenotypic plasticity）在入侵过程中的作用。研究领域属于植物生态生理学（plant ecophysiology）与入侵生物学（invasion biology）的交叉范畴。

研究方法与流程

1. 实验设计与材料处理

研究于2009年7月至12月在塞维利亚大学温室进行。实验材料取自西班牙西南部阿斯佩里洛海崖（Asperillo sea cliff）的野外种群，选取10株成年个体的茎段扦插（每株4个插条），扦插生根后移栽至塑料盆，随机分配至4种光照处理：
- T1：全光照（100%自然光）
- T2：55%全光照
- T3：37%全光照
- T4：23%全光照（模拟自然森林底层光照）
每组4株重复，共16株。光照通过中性遮光网调控，实验期间光合光子通量密度（PPFD）范围为1,100–1,900 µmol(photon) m⁻² s⁻¹。

2. 生理指标测定

• 气体交换参数：使用LI-6400红外气体分析仪测定净光合速率（Pn）、气孔导度（gs）、胞间CO₂浓度（Ci）及水分利用效率（WUEi）。通过光响应曲线计算光补偿点（LCP）、暗呼吸速率（Rd）和光饱和点（LSP）。
  
• 叶绿素荧光：采用FMS-2调制荧光仪测定PSII最大光化学效率（Fv/Fm）、实际量子效率（ΦPSII）、光化学淬灭（qP）和非光化学淬灭（NPQ）。
  
• 光合色素：丙酮提取法测定叶绿素a、b（Chl a/b）和类胡萝卜素（Car）含量。
  

3. 形态与生物量指标

• 气孔密度：印迹法计数单位面积气孔数（SD）。
  
• 叶片生长：标记新生叶片，测量相对生长速率（LGR）和叶面积（椭圆公式计算）。
  
• 生物量分配：实验结束时测定株高、覆盖面积、花序数，并分器官（叶、茎、根）烘干称重，计算叶面积指数（LAI）和比叶面积（SLA）。
  

4. 数据分析

采用SPSS v.17进行统计检验。数据正态性（Kolmogorov-Smirnov检验）和方差齐性（Levene检验）验证后，使用单因素方差分析（ANOVA）或非参数Kruskal-Wallis检验比较组间差异，辅以Tukey HSD或Mann-Whitney U事后检验。

主要结果

1. 生理适应性

   • 光合效率：T3（37%光照）的Pn最高[10.4 µmol(CO₂) m⁻² s⁻¹]，显著高于全光照组（T1为6.9 µmol）。遮荫组（T2–T4）的LCP（3.8–8.3 µmol）和Rd（-0.3至-0.7 µmol）均低于T1（LCP=11.9 µmol，Rd=-0.8 µmol），表明低光下呼吸消耗减少。
     
   • 光系统II效率：遮荫组的ΦPSII（约0.700）和Fv/Fm（约0.825）显著高于T1（ΦPSII=0.375，Fv/Fm=0.788），显示PSII在弱光下保持更高活性。
     
   • 色素含量：遮荫组的Chl a+b和Car含量较T1提升30–67%，其中T3的Chl a达1.67 mg g⁻¹（FM），T2的Chl b最高（0.69 mg g⁻¹）。
     

2. 形态可塑性

   • 叶片特征：遮荫组叶片面积（T4=74.0 cm²）较T1（24.3 cm²）增加2倍，SLA从19.7 cm² g⁻¹（T1）升至38.5 cm² g⁻¹（T3），气孔密度从283 mm⁻²（T1）降至165–197 mm⁻²（T3–T4）。
     
   • 繁殖权衡：T1的花序数（127 m⁻²）显著高于遮荫组（20–30 m⁻²），但单果种子数无差异，表明全光照下生殖投入更高。
     

3. 生物量分配
   遮荫组株高（T3=89.8 cm）显著高于T1（51.0 cm），但根茎比无显著变化，表明马缨丹通过形态调整而非生物量重分配适应弱光。

结论与意义

本研究首次系统证实马缨丹具备兼性耐荫能力，其高表型可塑性表现为：
1. 生态价值：解释了该物种能入侵中度遮荫森林的机制，填补了其光适应策略的研究空白。
2. 管理启示：建议优先防控开阔地种群（种子产量高），而密闭森林可能天然限制其扩散。
3. 理论贡献：为入侵植物的快速进化（rapid evolutionary changes）和表型可塑性假说提供了实证支持。

研究亮点

1. 方法创新：结合气体交换、叶绿素荧光与形态计量学，多维度解析光适应策略。
   
2. 发现新颖性：推翻传统认知，证明马缨丹在23%全光照下仍能维持较高光合效率。
   
3. 应用潜力：结果为入侵物种的分布预测与防控优先级制定提供了科学依据。
   

其他价值

研究指出，马缨丹的光合参数（如LSP、Pn）在中等遮荫（37%光照）时最优，暗示其可能通过“中间策略”平衡光捕获与光抑制风险。这一发现对理解植物资源分配权衡（trade-off）具有普适意义。