高密度种植下分时期施用植物生长调节剂对玉米抗倒伏性与产量形成的影响

主要作者与发表信息

本研究由吉林农业大学（Jilin Agricultural University）的徐彤（Tong Xu）、王晓娜（Xiaona Wang）、郑玉涵（Yuhan Zheng），以及吉林省农业科学院农业资源与环境研究所（Institute of Agricultural Resources and Environment, Jilin Academy of Agricultural Sciences）的吕艳杰（Yanjie Lv）和王永军（Yongjun Wang）等研究人员共同完成。论文以“Effects of stage-specific plant growth regulators application on lodging resistance and yield formation in maize under high planting density”为题，发表于 *BMC Plant Biology*（2026年），文章DOI为 https://doi.org/10.1186/s12870-026-09531-5。

研究背景与科学问题

玉米（maize, Zea mays L.）是全球重要的粮食作物，其产量与品质对粮食安全具有重要影响。随着人口增长与耕地资源日益紧张，密植栽培（close planting cultivation）成为提高单位面积产量的核心技术策略。然而，近年来全球气候变暖导致热带气旋路径显著北移，原本较少受台风影响的我国东北玉米主产区频繁遭受台风侵袭。2016至2021年间，登陆东北的台风数量较前十年增加了1.8倍，其中2020年“巴威”和“美莎克”等强台风造成吉林、黑龙江等地超过200万公顷玉米倒伏，平均倒伏率达25%至40%，籽粒霉变率高达12%，直接经济损失超过50亿元。倒伏不仅导致灌浆中断和生物量分配失衡，还严重制约机械收获技术的推广。

植物生长调节剂（plant growth regulators, PGRs）作为调控作物生长发育的有效农艺措施，已被证实在增强玉米抗倒伏性方面具有显著潜力。常用的乙烯利（ethephon）、矮壮素（chlormequat chloride）和多效唑（paclobutrazol）等PGRs通过抑制赤霉素（gibberellin）生物合成、延缓细胞伸长来降低株高、缩短节间并增加茎粗。然而，已有的研究多集中于单一时期施用，关于PGRs在不同生育时期施用对玉米抗倒伏性和产量形成的耦合调控机制尚缺乏系统认识。为此，本研究在两种种植密度下设置三个PGR施用时期处理，旨在验证以下三个假设：（1）早期（10叶期）施用PGR主要通过茎秆强化和根系锚固增强抗倒伏性，且其效应在高密度胁迫下被放大；（2）晚期（15叶期）施用PGR通过优化源库关系、延长灌浆期和增加粒重来提高产量；（3）PGR效应具有密度依赖性，在高密度下显著而在低密度下微弱甚至为负。

研究方法与试验设计

本研究于2019年和2020年在吉林省公主岭试验站（43°31´N, 124°49´E）进行，试验地点海拔210米，属温带大陆性季风气候，土壤为典型黑土（typic hapludoll）。试验采用裂区设计（split-plot design），主区为种植密度（density），设两个水平：D1为60,000株/公顷（hm²），D2为90,000株/公顷；副区为PGR施用时期（application timing），设三个处理：T10（10叶期施用）、T15（15叶期施用）和CK（喷施等量清水作为对照），每处理三次重复。供试玉米品种为“富民985”（Fumin 985, FM985），该品种为半紧凑型，株高269厘米，穗位高97厘米，总叶片数19片，具有较高的抗茎腐病能力和中等抗倒伏性，推荐种植密度为60,000–65,000株/公顷，因此D2代表高密度胁迫处理。PGR采用商品化制剂“金得乐”（Jindele），主要活性成分为乙烯利与矮壮素（ethephon and cycocel, EC），施用剂量为450毫升/公顷，浓度为每升水含2毫升EC。磷肥（P₂O₅ 108公斤/公顷）和钾肥（K₂O 126公斤/公顷）作为基肥一次性施入，氮肥（总252公斤氮/公顷）按基肥与拔节期追肥各50%的比例分两次施用。

研究测定了以下指标：倒伏率（lodging rate）在生理成熟期（R6）调查；产量及产量构成（yield and yield components）包括单位面积穗数、穗粒数和千粒重（thousand kernel weight, TKW）；植株形态指标包括株高、穗位高、重心高度、茎粗和穗位系数；茎秆力学特性包括表皮穿刺强度（rind penetration strength, RPS）、压碎强度（crushing strength, CS）和抗折强度（bending strength, BS），分别在抽雄期（VT）和乳熟期（R3）测定第3、第4和第5节间；茎秆化学组成包括纤维素（cellulose）、半纤维素（hemicellulose）和木质素（lignin）含量，采用近红外分析仪（near-infrared analyzer）测定；根系形态指标包括根面积（root area）、根密度（root density）、根宽（root width）、根角（root angle）和根干重（root dry weight），在乳熟期挖掘以茎基部为中心、直径30厘米、深30厘米的土块获取根系，利用DIRT软件（DIRT software）分析；灌浆特性（grain filling characteristics）从花后10天至60天每10天取样一次，采用Logistic方程W = a/(1+be⁻ᶜᵗ)进行拟合，计算最大灌浆速率（gmax）、最大灌浆速率时的粒重（wmax）、有效灌浆期（active grain-filling period, P）等参数。数据分析采用SPSS 25.0进行方差分析（ANOVA）和Duncan多重比较，采用R语言“ggcor”包进行Mantel检验，采用AMOS 23.0构建结构方程模型（structural equation modeling, SEM）分析PGR施用时期对根系性状、茎秆性状、倒伏率、产量构成及最终产量的直接和间接效应。模型拟合以χ²/df < 3.0、GFI > 0.90、RMSEA < 0.05为良好标准。

主要研究结果

倒伏率方面，2020年倒伏发生率较2019年显著增加22.1%，高密度条件下倒伏率显著高于低密度。在高密度条件下，2019年T10较CK降低倒伏率3.5%；2020年，低密度下T10降低倒伏率24.3%，T15降低20.0%；高密度下T10和T15分别降低倒伏率37.2%和32.6%。

产量及产量构成方面，两年间提高种植密度显著增加单位面积穗数，但同时降低穗粒数和千粒重。在D2条件下，所有处理平均产量较D1增加5.0%。PGR施用的效应在不同时期差异明显：D1下，T10和T15对产量均无显著影响；D2下，T10较CK显著降低穗粒数5.6%和千粒重6.4%，但增加收获穗数11.0%，最终产量无显著变化；T15则显著提高产量5.8%，这得益于穗粒数增加3.9%和千粒重增加2.3%。

灌浆特性方面，Logistic模型拟合度R²为0.929至0.999。高密度下各处理的粒重、最大灌浆速率和有效灌浆期均呈下降趋势。在D2下，T15较CK延长有效灌浆期2.3天，增加最大灌浆速率时粒重7.6%，而T10则缩短有效灌浆期2.4天并降低粒重3.3%。此外，T15在灌浆渐增期、快增期和缓增期的平均灌浆速率均高于CK，而T10则呈现渐增期灌浆速率降低、快增期和缓增期提高的趋势。

植株形态方面，D2较D1分别增加株高3.2%、穗位高10.8%、重心高度10.8%和穗位系数7.1%。在高密度下，T10较CK降低株高11.9%、穗位高23.9%、重心高度18.1%和穗位系数13.3%，同时增加茎粗15.9%；T15的降低幅度相对较小，分别为6.3%、15.3%、9.5%和9.4%。

茎秆力学特性与化学组成方面，D2下各力学指标均显著低于D1。高密度下T10较CK显著提高RPS 19.2%、CS 11.7%和BS 24.6%；T15仅分别提高4.3%、4.7%和4.0%。在化学组成上，高密度下T10较CK平均增加木质素14.8%、纤维素3.1%和半纤维素23.8%；T15的木质素增幅较弱，但半纤维素增幅达14.3%。

根系形态方面，低密度下PGR处理对根系性状无显著影响；高密度下T10较CK显著增加根面积28.3%、根密度34.4%、根宽16.3%、根角37.9%和根干重47.8%；T15仅显著增加根投影面积18.0%。

结构方程模型分析表明，在低密度下，PGR施用时期对根系性状、茎秆性状和产量的直接效应均不显著；在高密度下，施用时期对根系性状和茎秆性状均表现出显著的正向直接效应，同时直接增加了穗粒数和千粒重，并对倒伏率表现出显著的负向直接效应。进一步分析发现，茎秆性状对倒伏率有显著正向效应，而根系性状对倒伏率的直接效应不显著，表明高密度下PGR降低倒伏主要依靠改善茎秆性状而非根系性状。

结论、意义与研究亮点

本研究明确了PGR施用时期决定了玉米抗倒伏性与产量形成之间的密度依赖性权衡关系。在高密度条件下，10叶期早期施用（T10）通过提高茎秆力学强度——RPS增加19.2%、BS增加24.6%、木质素含量提高14.8%——并改善根系锚固能力（根干重增加47.8%），使倒伏率降低37.2%；15叶期晚期施用（T15）通过延长有效灌浆期2.3天和提高千粒重2.3%，使产量增加5.8%。SEM揭示高密度下PGR主要通过强化茎秆性状而非根系性状来降低倒伏，这突出了茎秆强化在抗倒伏中的主导作用。研究结果为东北台风多发区提供了明确的密度依赖型PGR管理策略：在倒伏风险高的地区推荐早期施用PGR，而在以产量最大化为主要目标的田块则推荐晚期施用。

本研究的亮点在于：第一，系统比较了不同生育时期施用PGR对玉米抗倒伏性和产量形成的差异效应，填补了PGR施用时期与种植密度交互作用机制的研究空白；第二，将茎秆力学特性、细胞壁化学组成、根系构型和灌浆动力学纳入统一的分析框架，并通过SEM揭示了这些性状之间的因果关系路径；第三，研究结论可直接指导东北春玉米区在台风风险背景下的PGR精准管理决策，具有显著的实践应用价值。

研究局限与展望

作者也指出，本研究结论基于单一品种“富民985”和特定PGR配方（乙烯利+矮壮素），且仅在一个地点进行了两年试验，因此这些策略在不同基因型、PGR类型和农业生态区的普适性仍有待验证。未来研究应优先开展多环境、多基因型试验以验证V10/V15策略的广泛适用性，并利用组学方法阐明分时期激素信号与细胞壁生物合成的分子调控网络，从而将经验观察转化为可广泛推广的可持续玉米生产框架。