浅沼广（Hiroshi Asanuma）与罗伯特·麦凯尔（Robert Mackel）在1989年发表于《日本生理学杂志》（Japanese Journal of Physiology）的这篇题为《运动皮层的直接与间接感觉输入通路：其结构及其与运动技能学习相关的功能》的综述，系统梳理了关于感觉信息如何抵达运动皮层并参与运动控制这一核心神经科学问题的研究历史、争议与最新进展。

在19世纪末，Fritsch和Hitzig发现运动皮层后，早期研究多集中于运动功能的定位，而感觉输入因技术限制被忽略。随着电生理技术的发展，Adrian和Moruzzi等人虽观察到感觉刺激能引发延髓锥体的冲动，但学界对运动皮层是否及如何接收精细感觉信息长期存疑。浅沼广及其合作者通过系列研究，在猫和猴的运动皮层中均发现了外周精细感觉输入，并揭示了皮层传出区（cortical efferent zones）的存在——微刺激这些区域能引起特定肌肉收缩，而该肌肉收缩产生的传入冲动又会反馈回该传出区，形成皮层与外周之间的闭环回路（closed loop circuits）。这些传出区呈柱状结构，直径约1.0毫米，在肢体远端区域尤其发达，形成重叠镶嵌状。

然而，这些感觉信息的传导通路当时并不清楚。主流观点基于解剖学发现——感觉皮层（2区）向运动皮层（4区）有直接投射，因此假定外周感觉输入需经过感觉皮层才能抵达运动皮层。但这一假设面临挑战：单纯切除感觉皮层几乎不产生运动缺陷。为此，作者团队通过微刺激运动皮层逆向鉴定丘脑中投射至运动皮层的神经元，并在猫的丘脑腹外侧核（VL）与腹后外侧核（VPL）交界区，发现了直接将外周感觉信息传递至运动皮层的神经元。后续研究利用诱发电位和通路切断实验证明，这条直接通路在猫经由脊髓丘脑束和背柱（dorsal column）上行，在猴则主要通过背柱上行。这一发现动摇了“感觉输入必须经感觉皮层中继”的旧有假设。

但这一结论迅速引发争议。Tracey等人使用猴进行的解剖示踪研究发现，向背柱核注射辣根过氧化物酶（HRP）并不能逆行标记VPLo区（猴的VL对应区）的细胞，注入放射性氨基酸也未在VPLo区发现标记终末，因此认为背柱到运动丘脑的直接投射缺乏解剖学证据。Berkley则利用双重顺行标记技术，发现猫的VL-VPL边界和猴VPLo尾侧部确实接受来自小脑深核、背柱核和脊髓丘脑束的汇聚输入。生理学实验进一步支持了直接通路的存在：Tamai等人发现，用HRP溶液电极在皮层微刺激以鉴定投射至运动皮层的丘脑神经元，再向该处注射HRP，能在猫的楔束核尾侧找到逆行标记细胞；Waters等人更进一步，利用碰撞实验技术，确凿证实了VL-VPL边界区的神经元能将背柱核的传入信息直接传递给运动皮层。Mackel和Noda则首次使用细胞内记录技术，发现超过70%的VL神经元对背柱和/或脊髓丘脑束刺激产生短或长潜伏期的突触后电位，并发现背柱的短潜伏期输入是通过顶盖前区（pretectum）中继再抵达VL的。这些综合证据有力地证实了运动皮层通过直接丘脑通路独立接收外周感觉输入，且运动丘脑本身即进行着大量的体感信息整合。

关于感觉输入的功能，早期的假设未能充分解释其重要性。单纯切除感觉皮层几乎不造成运动障碍，导致感觉输入被认为功能甚微；但切断背根神经节则严重损害肢体运动灵活性。浅沼广和Arissian在1984年的关键实验证明，只有同时切断猴的背柱和切除感觉皮层，才能彻底阻断抵达运动皮层的感觉输入，此时猴子会完全丧失进行有目的运动的能力。这表明感觉输入对执行熟练运动不可或缺。Phillips曾提出“跨皮层伺服环路”假说，认为来自肌梭的感觉输入负责在运动受扰时修正误差。但作者认为，该假说无法解释为何猴子在手臂未遇障碍时也无法完成伸手抓取动作。

在此基础上，作者团队发展出了“优先偏向理论”（preferential bias theory）。该理论认为，在随意运动启动前，相关皮层传出区与外周间的闭合环路会增强神经冲动的循环，从而提高被选定的皮层传出区的兴奋性，同时通过周围抑制来抑制邻近区域。这犹如一种精确的预备性激活，当运动指令抵达时，能使运动执行更为高效。作者引用Favorov等人在1988年的实验作为支撑：猴子被训练等候旋转食物台上的食物进入可及范围时再伸手抓取。记录显示，约10%与抓取任务相关的运动皮层神经元在食物发放后、手部实际运动前，放电频率即开始增加。这种提前放电具有方向特异性（仅在食物沿某一方向旋转出现时增强），且有时伴有目标肌肉肌电的轻微增强。切断背柱后，这些提前放电消失，运动技能也随之退化。这强有力地证明，在运动准备期，皮层与外周间的冲动循环增强是在为特定运动制造“优先偏向”，这也是该理论成为当时关于感觉输入功能的最新学说的原因。

除直接通路外，运动皮层还通过间接通路接收来自感觉、前运动、辅助运动及联合皮层等的输入。其中，感觉皮层（特别是2区）至运动皮层的投射尤为受关注。冷却或切除感觉皮层并不改变运动皮层神经元的感觉输入特征，表明该投射的主要功能并非传递感觉信息。不过，当在背柱切断的基础上再切除感觉皮层，动物会瘫痪；小脑损伤后，若再切除感觉皮层，则已恢复的运动功能会再次失代偿，显示该系统在运动功能中不可或缺。解剖学上，该投射纤维弥散终止于皮层各层，但最密集位于浅层，且形成与运动柱直径相当的柱状聚集。Sakamoto等人在功能层面发现，强直电刺激感觉皮层2区，可在运动皮层神经元上诱发长时程增强（LTP），且该增强具有输入特异性——仅对接受强直刺激的同源输入产生增强，对异源输入无效。由于LTP被普遍认为是学习与记忆的基础之一，这提示感觉-运动皮层投射参与了运动学习和记忆。行为学实验证实，切除一侧感觉皮层的猫，其对侧前肢学习一项新的抓取食物技能所需时间显著长于对照侧，但在习得技能后再次切除其余感觉皮层，已习得的技能仅短暂受损便在数日内恢复至术前水平。这进一步表明感觉-运动皮层投射参与的是运动技能的学习过程，而非已习得技能的维持。

最后，本文对运动皮层研究的未来方向提出了思考。皮层传出区和闭环回路的概念已确立，但单个锥体细胞在脊髓内广泛分枝的具体功能仍属未知。这些广泛的分枝究竟在单一肌肉或特定肌群收缩时发挥何种作用，解决这一问题或许需要如同Lloyd当年分类传入纤维来简化脊髓研究一样，在现阶段对运动皮层这一复杂系统进行适当简化，以利于系统性知识的积累。