植物生长延缓剂通过优化作物形态和维管束结构提高玉米氮素利用效率：一项整合农业研究报告

研究团队与发表信息 本研究由 Qian Tang 与 Jianhong Ren 作为共同第一作者，Chuang Wang 与 Zhen Gao 作为通讯作者领导完成。研究团队主要来自河北农业大学农学院 / 华北作物改良与调控国家重点实验室 / 农业农村部华北节水农业重点实验室 / 河北省作物生长调控重点实验室，部分成员来自华中农业大学资源与环境学院。研究成果以题为《Plant growth retardant increases nitrogen utilization efficiency and harvest index in maize by optimizing the plant horizontal-vertical ratio and vascular bundle morphology》的学术论文形式，于2026年发表在 Journal of Integrative Agriculture 第25卷第5期（页码1913-1926）上。

学术背景与研究目的 本研究属于作物栽培生理学与植物营养学的交叉领域，聚焦于提高玉米的氮素利用效率（Nitrogen Use Efficiency, NUE）这一全球性农业挑战。在追求高产的过程中，增加种植密度是提高玉米产量的关键途径。然而，高密度种植常导致植株倒伏风险增加，农民往往通过过量施用氮肥来应对，这不仅加剧了环境面源污染，也可能因植株贪青晚熟而降低氮素利用效率（NUE）。植物生长延缓剂（Plant Growth Retardant）作为一种农艺调控措施，已被证明能有效增强玉米茎秆抗倒伏能力，但其对氮素吸收和利用效率的影响，特别是在不同种植密度下的表现，尚不明确。

基于此背景，本研究旨在阐明两个核心科学问题：其一，植物生长延缓剂如何影响玉米的氮素吸收（Nitrogen uptake）和再转运（Nitrogen remobilization）；其二，植株形态（特别是本研究定义的新指标）和维管束结构与氮素利用效率之间是否存在明确的关联。研究目标是为在高密度种植条件下，协同实现玉米抗倒伏、高产与高氮效的栽培管理策略提供理论依据和数据支撑。

详细研究流程与方法 本研究为一个为期两年（2020-2021年）的田间裂区试验，地点位于河北省农林科学院衡水试验站。试验采用裂区设计，主区为四个种植密度（Plant Density, PD）：4.5、6.0、7.5和9.0株/平方米（分别标记为D1, D2, D3, D4）；副区为三种植物生长延缓剂EC（一种乙烯利和矮壮素的复合制剂）的喷施浓度：0（CK，清水对照）、450（T1）和900（T2）毫升/公顷。供试玉米品种为‘郑单958’，所有处理施用统一的复合肥（折合纯氮187.5公斤/公顷），该施氮量接近华北平原玉米生产的优化推荐量，以确保试验在氮素供应相对充足的条件下，重点考察密度与生长调节剂的互作效应。EC在玉米第7片叶完全展开时（V7期）于傍晚喷施。

研究流程包含以下几个关键环节： 1. 植株形态与干物质采样：在吐丝期（R1）和成熟期（R6），每小区选取3株代表性植株，测量株高、穗位高、重心高度以及地上第一节间茎粗。基于此，本研究创新性地定义了一个新指标——植株横纵比（Plant Horizontal-Vertical Ratio, PHVR），计算公式为：地上第一节间茎粗 / 株高 × 100%。该指标旨在量化植株的“矮壮”程度。同时在R1和R6期，取样植株被分离为茎（含鞘和雄穗）、叶和穗（R6期进一步分离为穗轴、苞叶和籽粒），烘干称重以测定各器官干物质积累与分配。 2. 维管束结构与显微观察：在2021年的抽雄期（VT），取样获取地上第三节间。通过徒手切片，经FAA固定液固定、番红染色、梯度酒精脱色后，利用体视显微镜（Zeiss Stemi 2000-C）观察统计大维管束（Big Vascular Bundle, BVB）和小维管束（Small Vascular Bundle, SVB）的数量；利用光学显微镜（Olympus BX53）结合ImageJ图像分析软件，测量单个大、小维管束的面积，进而计算总维管束面积（Total Vascular Bundle Area, TAVB） 等指标。本研究详细区分了两种维管束并分别量化其面积，方法严谨。 3. 干物质与氮素的转运计算：基于干重和氮含量数据（氮含量采用Smartchem 200全自动间断化学分析仪测定），计算了一系列关键生理指标。干物质再转运量（Dry Matter Remobilization, DMR） 和氮素再转运量（Nitrogen Remobilization, NR） 分别定义为某个器官在R1期与R6期的干物质或氮积累量之差。同时计算了它们对籽粒产量或籽粒氮的贡献率（Contribution）。此外，还计算了收获指数（Harvest Index, HI）、氮素吸收效率（Nitrogen Uptake Efficiency, NUPE）、氮素利用效率（Nitrogen Utilization Efficiency, NUTE） 和氮肥偏生产力（Partial Factor Productivity of N, PFPN） 等指标。 4. 数据分析方法：采用IBM SPSS Statistics 25.0软件进行一般线性模型（General Linear Model, GLM）分析，考察年份、种植密度、EC处理及其交互作用对各指标的影响显著性。差异显著性比较采用Duncan’s多重比较法（p<0.05水平）。使用线性回归分析计算决定系数和p值，并通过SigmaPlot 14.0和OriginLab Pro 2021软件分别绘制柱状图和相关性热图。

主要研究结果 1. EC处理显著优化了植株形态与维管束结构：与CK相比，EC处理（尤其是高剂量T2）显著降低了株高、穗位高和重心高度（降幅分别达6.7%、18.4%和16.9%），同时显著增加了地上第一节间茎粗（增幅6.5%）。因此，新定义的PHVR指标在EC处理下显著提升，在2021年T2处理下比CK提高了18.4%。显微观察显示，EC处理显著增加了地上第三节间大、小维管束的数量和总面积。例如，T2处理使总维管束数量、单个大维管束面积和总维管束面积分别比CK提高了9.0%、22.1%和34.5%。相关性分析表明，PHVR与各项维管束指标均呈极显著正相关，验证了PHVR作为易于测量的形态指标，能够有效反映内部维管束系统的发达程度。 2. EC处理减少了生物量积累但提升了物质转运效率与收获指数：EC处理显著降低了吐丝期和成熟期茎、叶的干物质重量，以及吐丝前、后的干物质总积累量。例如，T2处理使吐丝前干物质积累量平均降低了12.8%。然而，关键转折点在于：EC处理显著提高了叶片和茎秆干物质的再转运量及其对籽粒产量的贡献率。尽管2020年某些处理的再转运量计算值为负（表明成熟期器官干重高于吐丝期），但其绝对值仍反映了养分输出能力。数据表明，T2处理的茎秆干物质再转运量绝对值在2021年比CK提高了69.7%。这种更强的“源”器官物质输出能力，使得收获指数（HI） 在EC处理下得以显著提高（T2处理平均提高2.5%-4.0%）。相关性分析进一步证实，PHVR和维管束指标与全株干物质再转运量、贡献率及HI均呈显著正相关。 3. EC处理降低了氮素吸收但提高了氮素转运与利用效率：由于生物量积累减少，玉米整体的氮素吸收总量（NUT）和吐丝后氮吸收量（POSTN）在EC处理下均显著降低。T2处理使氮素吸收总量平均降低了19.8%。然而，在氮素利用方面，EC处理表现出积极效应：茎秆氮素再转运量（NRS）及其对籽粒氮的贡献率（CNRS） 显著增加，T2处理分别比CK提高了21.9%和54.6%。更重要的是，氮素利用效率（NUTE） 在EC处理下显著提升了4.3%-31.1%。相关性分析揭示，NUPE与吐丝前后干物质积累量及吐丝前氮积累量呈极显著正相关，说明生物量主导了氮吸收；而NUTE则与PHVR及大部分维管束指标（尤其是大维管束相关指标）呈显著正相关，但与NUPE呈负相关。这表明，EC处理通过优化植株结构和输导系统，在减少氮吸收的同时，极大改善了氮素在植株体内的转运和利用效能。 4. 增加种植密度可协同提升产量与氮效：研究结果明确，在固定的氮肥投入下（187.5公斤N/公顷），增加种植密度能显著提高群体生物量、氮素吸收总量、氮素利用效率以及氮肥偏生产力。这意味着，不额外增施氮肥，仅通过合理增加密度也能实现增产和提效。 5. EC与高密度种植具有协同效应：虽然EC处理降低了单株生物量和氮吸收，但这种负面影响在高密度条件下相对较小。统计分析表明，EC与密度对生物量有显著的交互作用。结合两者来看，在高密度条件下喷施EC（特别是高剂量），不仅能利用高密度本身对产量和氮吸收的正面效应，还能通过EC提升抗倒性、优化PHVR和维管束结构，从而协同提高氮素利用效率和收获指数，最终挖掘玉米的产量潜力。

研究结论与价值 本研究得出核心结论：在玉米V7叶期喷施植物生长延缓剂EC，虽然会减少干物质积累和氮素吸收，但能够通过优化植株形态（提高PHVR）和改善茎秆维管束结构，显著增强干物质和氮素从营养器官向籽粒的再转运能力，从而提高收获指数（HI） 和氮素利用效率（NUTE）。与此同时，增加种植密度可以在不增加氮肥用量的前提下，提升群体的生物量积累和氮素吸收。因此，高密度种植结合植物生长延缓剂施用，能够协同改善玉米的氮素利用效率，并最终提升产量潜力。

本研究的科学价值在于：首次系统揭示了植物生长延缓剂影响玉米氮素利用效率的生理机制，即并非通过促进吸收，而是通过优化内部结构（维管束）和整体形态（PHVR）来强化转运和再分配过程。这深化了人们对作物“源-库-流”关系调控的认识。其应用价值显著：为华北平原乃至类似生态区玉米生产中，如何在高密度栽培下平衡抗倒伏、高产与高效（氮效）提供了具体的农艺措施方案（即“适度增密+V7期喷施生长延缓剂”），并提出了植株横纵比（PHVR） 这一简便、有效的田间形态诊断指标，可用于快速评估栽培措施对植株结构及潜在氮效的改良效果。

研究亮点 1. 重要的研究发现：明确了植物生长延缓剂提高玉米氮素利用效率的关键在于增强营养器官养分再转运，而非增加吸收；揭示了生物量积累是决定氮吸收的主导因素，而维管束结构和植株形态是决定氮利用效率的关键。 2. 方法学的创新：创造性地提出并应用了植株横纵比（PHVR） 这一新颖的综合形态指标，将株高和茎粗两个关键抗倒伏与形态性状相结合，并验证了其与内部维管束系统及氮素利用效率的高度相关性，为田间表型鉴定提供了新思路。 3. 研究设计的系统性：通过两年期、多密度、多浓度水平的田间裂区试验，全面解析了植物生长延缓剂、种植密度及其互作对玉米生长、形态、解剖结构、物质生产和氮素利用的多维度影响，结论可靠。 4. 明确的协同效应：研究不仅指出EC和高密度各自的效应，更通过交互作用分析和最终结论，明确指出二者结合使用的协同增效潜力，对生产实践具有直接指导意义。