本文是发表于《animal cognition》2023年第26卷的一篇综述文章，题为《varieties of visual navigation in insects》，作者为Cody A. Freas（任职于University of Alberta心理学系及Macquarie University自然科学学院）和Marcia L. Spetch（University of Alberta心理学系）。该综述系统梳理了昆虫视觉导航的多种行为策略与认知机制，涵盖短距离定向、长距离迁徙航向维持以及归巢行为三大导航问题，并结合多个模式物种的研究实例，阐明了视觉线索如何与非视觉线索协同作用。

文章首先指出，昆虫虽脑容量微小、神经结构相对简单，却展现出与脊椎动物类似甚至同样令人惊叹的空间认知能力。它们能够在觅食、迁徙、求偶、领地防御和归巢等日常活动中准确设定航向并在不同空间尺度上导航——从仅数米的短途觅食到跨越数千公里的洲际迁徙。昆虫作为空间行为研究的模式系统具有四大优势：物种数量庞大、栖息地多样，适合比较认知研究；行为精巧且依赖简单的感觉与行为机制；实验操作因体型小、数量多而更易实现；神经架构相对简单，为理解导航行为的神经基础及人工智能研究提供了便利。文章强调，昆虫导航系统虽因物种生态而异，但普遍依赖视觉线索，且常表现为目标导向的伺服机制（goal-directed servomechanisms），即通过负反馈减少当前状态与目标状态之间的误差。近年来，这类伺服机制被认为可能运行于振荡器（oscillators）之上。

在短距离定向部分，文章以蜣螂的无目标定向为基础展开。蜣螂在滚动粪球离开粪堆时并无特定目的地，但需保持直线方向以最大化远离竞争者的距离。其定向主要依赖视觉天象罗盘（celestial compass），可利用太阳、月亮、星空以及天空偏振光模式。蜣螂的线索使用具有高度灵活性与适应性：当太阳被遮挡时，会转向偏振光线索；当天空线索不可靠时（如太阳接近天顶），则使用风向。Khaldy等人（2022）的最新研究证明了蜣螂对天象线索的贝叶斯整合（Bayesian integration）——当人工太阳与偏振光线索发生冲突时，甲虫会根据线索强度加权，且能灵活切换主要线索。不同栖息地蜣螂族群的线索权重与生态环境相匹配：开阔栖息地的Scarabaeini族主要依赖太阳罗盘，而封闭栖息地的Sisyphini族主要依赖偏振光。文章还讨论了目标导向的短距离定向，举例说明害虫甲虫和海滩甲虫如何结合视觉与嗅觉线索、波长与轮廓对比以及地标与太阳罗盘来定位寄主植物或偏好区域，并指出学习在某些线索吸引力的发展中也发挥作用。

关于长距离定向与导航，文章指出许多飞行昆虫进行迁徙，其目的地往往超出感官范围，因此迁徙者依赖先天设定的罗盘线索（如天象罗盘）而非学习获得的地标记忆。长距离迁徙被分为三个阶段：长距离定向阶段、收窄阶段和精确定位阶段。在长距离定向阶段，视觉天象线索起主要作用，而视觉陆地线索的作用较小，但地磁线索可能并行参与。文章重点讨论了帝王蝶（monarch butterfly）的时间补偿太阳罗盘（time-compensated sun compass）。帝王蝶东北美种群每年秋季从加拿大和美国东部飞往墨西哥中部越冬，旅程长达4000公里，个体仅经历往返旅程的一部分，因此依赖先天罗盘而非学习线索。实验表明，当帝王蝶被时钟偏移（clock-shifted）后，其航向会按预期角度偏移，证明其太阳罗盘由昼夜节律钟（circadian clock）补偿太阳的日运动。大型位移实验显示帝王蝶无法更新自身位置，表明其导航依赖非更新式罗盘线索而非真导航（true navigation）。帝王蝶眼中存在对偏振光敏感的背缘区（dorsal rim area），但行为证据表明太阳位置是其主要定向线索，偏振光模式可能作为备用机制。此外，神经记录显示中央复合体（central complex）同时响应太阳位置和偏振光模式，且飞行反馈相关的本体感觉线索在维持罗盘表征中占主导地位。沙漠蝗虫（desert locust）同样使用天空罗盘维持迁徙航向，其神经基础已得到细胞内外记录的支持，多个天象线索流在中央复合体中并行处理并整合。

在夜行性迁徙方面，文章以澳洲的布冈夜蛾（bogong moth）为例。布冈夜蛾在春季夜间进行长距离迁徙，前往澳洲阿尔卑斯山的高海拔洞穴夏眠。Dreyer等人（2018b）发现布冈夜蛾在飞行模拟器中结合地磁罗盘与视觉地标进行定向：当两者方向一致时飞行定向稳定，冲突时定向瓦解。研究者推测，布冈夜蛾可能利用山脊线等地平线视觉线索，并结合地磁罗盘确认方向。这一机制与帝王蝶可能利用山脉等地形线索的观察类似。文章还讨论了风补偿（wind compensation）机制。高海拔夜行性蛾类通过触角感知风湍流而非视觉地速来补偿侧风漂移，而低海拔日行性蝶类和蜻蜓则利用腹侧光流（ventral optic flow）检测横向漂移并部分补偿。某些低空迁徙者在开阔水面因视觉地标缺失而只能部分补偿，而岸线地标可能支持完全补偿。

归巢行为部分，文章系统阐述了路径整合（path integration）、视图记忆（view memories）和系统搜索（systematic search）三大机制。路径整合是一种航位推算（dead reckoning），导航者持续更新自身相对起点的方向与距离向量，从而能够直线返回。方向分量由天象罗盘提供，而距离分量在步行昆虫中主要依赖步数计数（step-counting），在飞行昆虫中则依赖光流。蚂蚁是路径整合研究的经典模型。Cataglyphis fortis对腹侧光流有微弱反应，但步幅整合器占主导；然而在被同伴搬运的Cataglyphis bicolor中，光流足以独立形成距离估计。步行熊蜂（bombus terrestris）的路径整合研究也表明其方向分量由天象线索控制。飞行蜜蜂和胡蜂则完全依赖光流估算距离。

视图记忆是归巢的第二大支柱。蚂蚁导航者学习巢穴周围及觅食路线上的全景视图（panoramic views），进行视图匹配（view matching）以确定移动方向。多种视图匹配机制被提出，包括像素匹配、视图熟悉度、视图预测、地标质量分数位置、天地交界线的紫外对比度以及“复制-平移”神经模型等。近年来，研究进一步发现视图记忆不仅具有吸引力，还具有厌恶效价（aversive valence），可引导蚂蚁停止前进或转向。学习行走（learning walks）是蚂蚁初次出巢时获取巢穴全景视图的关键行为，包含旋转扫描（pirouettes）和环形回路（voltes），前者在视觉丰富环境中出现，蚂蚁在面向巢穴时停留时间最长以获取巢穴方向视图。在视觉贫瘠环境中，学习行走不包含旋转扫描，但蚂蚁仍能学习人工地标。地磁罗盘支持未出巢幼蚁的巢向定位，随着经验增加，天象罗盘逐渐接管。沿觅食路线的视图记忆通过强化学习（reinforcement learning）获得，正向强化事件包括发现食物和归巢，其中发现食物的强化强度更大，因此在出巢段的视图学习更快。视图记忆的效价随经验累积按预测误差规则调整，支持快速导航决策和绕行障碍。蜜蜂和胡蜂同样依赖视觉地标进行归巢，经典研究包括Tinbergen对掘地蜂使用松果地标的实验以及von Frisch对蜜蜂使用彩色面板地标的实验。

系统搜索行为是当视图记忆和路径整合将导航者引导至目标附近但未能精确定位时的补充策略。沙漠蚂蚁的系统搜索表现为逐渐扩大的环形路径，并以路径整合起始点作为返回参考点。搜索结构受路径整合信息、周围全景以及搜索起始位置影响。

该综述的价值在于系统整合了昆虫视觉导航领域的主要行为学研究进展，揭示了尽管昆虫神经系统简单，却能在多种生态约束下灵活运用视觉线索与多种非视觉线索，实现从短距离到洲际尺度的精确导航。文章强调了线索整合与加权、冗余备份机制、生态适应性与神经机制的可研究性，为比较认知科学、神经行为学及人工智能中的自主导航研究提供了重要参考。