本研究由四川农业大学农学院的刘帆（fan liu）、吕程程（chengcheng lyu）、殷丕江（pijiang yin）等学者，联合西南科技大学生命科学与农林学院的王兴龙（xinglong wang）共同完成。通讯作者为孔凡磊（fanlei kong）和袁继超（jichao yuan）。该研究成果发表于农业科学领域知名期刊《field crops research》2026年第348卷，文章编号110696。
研究聚焦于弱光胁迫（low-light-intensity）对玉米茎秆抗倒伏能力的影响机制。随着玉米密植栽培技术的推广以及全球气候变化导致的区域性太阳辐射减弱（气候变暗），冠层内部光照不足已成为限制玉米茎秆抗倒伏能力形成的关键因素。玉米基部节间的建成过程具有明显的阶段性特征：V6至V12阶段为节间快速伸长期，V12至吐丝后10天（R1+10）为节间物质快速充实期。然而，弱光胁迫在这两个不同发育阶段对基部节间性状的差异化影响尚缺乏系统研究。基于此，研究团队提出假设：不同阶段的弱光胁迫对茎秆抗倒伏性状存在阶段特异性效应。研究目标包括：明确不同阶段弱光胁迫对茎秆抗倒伏能力的影响；阐明不同节间性状对阶段性弱光胁迫响应的差异；量化不同节间性状对机械强度的贡献程度。
田间试验于2021至2023年在四川农业大学中江试验站（北纬31.03°，东经104.68°）连续开展。试验选用两个玉米杂交种：抗倒伏品种成单30（cd30）和易倒伏品种正红505（zh505）。2021年设三个处理：自然光照对照（s0）、V6至V12期50%遮荫（s1）和V6至R1期50%遮荫（s2）。基于2021年结果，2022至2023年将遮荫率调整为35%，并将s2调整为V12至R1+10期遮荫（s3），以更清晰地区分V12之后弱光胁迫的独立效应。遮荫采用白色遮阳网搭建可拆卸遮荫棚，棚高4米，四周距地面1米以保证棚内外微气候（除太阳辐射外）基本一致。
取样与测定工作涵盖多个层面：在V12、R1或R1+10期，每小区选取5株代表性植株，测定株高、穗位高、重心高度等植株形态指标；剥除叶鞘后测定第1至第7基部节间的长度、长径和短径，计算长径比；使用AWOS-SL04茎秆强度测定仪测定第3、5、7基部节间的外皮穿刺强度（rind penetration strength，rps）和弯曲强度（bending strength，bs）；节间样品经烘干后测定充实度、密度、含水量以及木质素、纤维素、可溶性糖和淀粉含量。解剖结构方面，取第3和第5基部节间中部约1.5厘米切片，经FAA固定、石蜡包埋、番红固绿染色后，在Olympus BX51显微镜下观察并测量外皮厚度、髓部和外皮维管束数量与面积、横截面积等指标。生理成熟期调查倒伏率和籽粒产量。
数据分析采用多种统计方法：ANOVA和LSD检验用于处理间差异比较；logistic回归分析倒伏率与抗倒伏指数的关系；偏最小二乘路径模型（pls-pm）构建弱光影响抗倒伏性的通路；中介分析评估茎倒伏率在光强与产量关系中的中介效应；Mantel检验和随机森林分析评价节间形态、解剖结构和物质性状对机械强度的贡献。
产量与倒伏方面，弱光胁迫显著降低籽粒产量（降幅7.4%至70.8%）和茎秆抗倒伏指数（li），同时使倒伏率平均增加42.6个百分点。V12之后的弱光处理（s2和s3）对产量和倒伏的影响大于V6至V12期的处理（s1和s1”），但在2023年因V12后遭遇大风天气，s1”处理下倒伏率反而高于s3。中介分析表明，茎秆倒伏介导了光强与产量间关系的37.8%，即弱光主要通过增加茎倒伏来降低产量。
形态性状方面，弱光普遍增加株高、穗位高和重心高度。V6至V12期弱光显著促进基部节间伸长（增幅6.4%至11.2%）并减少节间直径（降幅11.4%至13.6%），导致长径比大幅增加。相比之下，V12之后弱光对基部节间长度和直径影响较小，但促进了穗位以上节间的伸长，从而增加株高。V12后恢复光照仅能使物质积累和部分解剖结构部分恢复，而节间形态的变化难以逆转。
物质性状方面，弱光显著降低节间充实度、密度、木质素含量、纤维素含量、可溶性糖含量和淀粉含量。V12之后弱光对这些指标的抑制作用强于V6至V12期：如s2处理下充实度下降45.5%，显著高于s1处理的26.6%。V12后恢复光照可促进节间同化物积累，使充实度和密度部分回升，但V12之后持续弱光则造成更大幅度的物质充实受阻。非结构性碳水化合物（可溶性糖、淀粉）对弱光的敏感性高于结构性碳水化合物（木质素、纤维素）。易倒伏品种zh505的各项物质指标均低于抗倒伏品种cd30。
解剖结构方面，V6至V12期弱光使基部节间横截面积减少23.0%至30.4%，维管束数量减少3.5%至4.2%，维管束面积减少18.3%至28.7%，外皮厚度减少20.7%至29.4%。V12后恢复光照仅能使外皮厚度恢复至对照水平，而横截面积和维管束面积的变化难以逆转。V12之后弱光主要减少外皮厚度（降幅13.7%）和细胞壁厚度，对其他解剖结构影响较小。
机械强度方面，V6至V12期弱光使V12期rps和bs分别下降19.6%至28.4%和30.1%至49.4%。V12后恢复光照使机械强度（尤其是rps）显著恢复，在R1或R1+10期rps仅下降3.0%至5.9%。相比之下，V12之后弱光使rps下降22.7%至25.7%，bs下降27.4%至46.0%，降幅显著大于V6至V12期处理。弯曲强度对弱光的敏感性始终高于外皮穿刺强度。随机森林分析显示，物质性状是机械强度最重要的决定因素：节间密度对rps的贡献达24.9%，纤维素含量对bs的贡献达23.1%。路径模型和Mantel检验进一步证实，节间物质性状对机械强度的解释力强于形态性状和解剖结构。
本研究从形态、解剖和物质性状三个维度系统阐明了玉米基部节间性状对阶段性弱光胁迫的响应差异。核心结论为：V6至V12期弱光主要损害节间形态建成和解剖结构，其影响在恢复光照后难以逆转；V12之后弱光则更严重地抑制物质充实，导致机械强度和抗倒伏指数更大幅度的下降。由于物质性状对机械强度的贡献大于形态和解剖性状，V12之后的弱光胁迫对茎秆抗倒伏能力的危害更为突出。
这一发现具有重要的科学价值和应用意义。在科学层面，研究首次系统揭示了弱光胁迫的阶段特异性效应机制，明确了物质充实作为机械强度核心决定因素的地位，为理解密植条件下玉米倒伏发生的生理生态机制提供了新视角。在应用层面，研究提示在密植栽培和气候变暗背景下，应重点通过育种和农艺措施改善冠层中下部光环境，如培育“智慧冠层”（smart-canopy）株型结构、采用波浪冠层种植模式、混合品种种植等策略，以促进基部节间物质充实，从而有效提升茎秆抗倒伏能力。研究还为耐密抗倒伏品种的选育提供了明确的性状选择方向——节间物质充实度与密度应作为关键选择指标。
本研究的突出特点在于：第一，将基部节间建成过程细分为形态建成期和物质充实期进行差异化弱光处理，精准揭示了阶段特异性响应规律；第二，构建了从光强到倒伏的完整因果通路模型（pls-pm），并将其与Mantel检验和随机森林分析相结合，实现了对多性状贡献度的定量比较；第三，发现物质性状对机械强度的贡献优于形态和解剖性状这一关键结论，为抗倒伏性状改良提供了明确的优先靶点；第四，研究紧密结合密植栽培和气候变暗两大现实问题，具有从基础机理到生产应用的多层次价值。