类型b

这篇综述文章由熊海燕、何海东、常宇、苗彬彬、刘志伟、王倩倩、董法明和熊立中*撰写，作者们均来自华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室和湖北洪山实验室。该文章于2025年3月发表在《Journal of Integrative Plant Biology》上。

文章的主题是NAC转录因子在植物发育和胁迫响应中的多重作用。NAC (NAM, ATAF1/2, and CUC2) 转录因子是一类植物特异性转录因子，在植物生长发育和胁迫响应中发挥着关键作用。本文对不同植物物种中NAC的结构特征、调控机制和功能角色进行了深入综述。

主要观点一：NAC转录因子的基本特性及其进化 NAC转录因子家族起源于轮藻类藻类，早于陆地植物的出现。NAC基因家族在陆地植物中经历了两次主要扩展，第一次扩展发生在约4.7亿年前的苔藓植物中，与陆地植物维管系统的发展有关；第二次扩展发生在早期白垩纪，与被子植物花的进化相吻合。NAC家族的扩展主要是由全基因组复制（WGD）和其他基因复制事件驱动的。NAC蛋白的N端NAC结构域高度保守，通常由大约150个氨基酸组成，而C端结构域则表现出更大的多样性，决定了其在各种生物过程中的功能。

主要观点二：NAC转录因子在植物发育中的功能 NAC转录因子在植物胚胎发生、种子发育、根和茎的发育、花发育和果实成熟、次生细胞壁形成及衰老等过程中发挥了重要作用。例如，在胚胎发生中，NAC转录因子如NARS1/NAC2和NARS2/NAM在拟南芥中调节珠被发育，间接影响胚胎模式化。在根发育中，NAC1通过抑制E2F转录因子A（E2FA）的表达来维持根分生组织大小和根生长。在花发育中，NAC转录因子如CUC1和CUC2在建立和稳定心皮边缘分生组织（CMM）方面发挥作用，并通过调控STM基因表达来控制CMM活性。在果实成熟中，NAC转录因子如番茄SlNAM1可以直接结合并激活乙烯生物合成基因SlACS2和SlACS4的表达，促进乙烯合成和果实成熟。

主要观点三：NAC转录因子在植物胁迫响应中的功能 NAC转录因子在植物应对干旱、盐碱、高温、低温、氧化胁迫和营养缺乏等多种非生物胁迫以及生物胁迫中发挥着重要调控作用。例如，在干旱胁迫中，水稻中的ONAC022和ONAC066可以通过增强ABA信号传导来提高抗旱性。在盐胁迫中，NAC转录因子如大豆中的GmSIN1通过结合GmNCED3s和GmRBOHBs启动子来促进ABA和ROS积累，从而增强盐耐受性。在热胁迫中，百合中的LLNAC014、水稻中的OsNTL3和ONAC023在感受到热信号后会从细胞膜转移到细胞核，激活下游热胁迫响应基因。在冷胁迫中，NAC转录因子如拟南芥中的NAC056通过正向调控CBF途径中的关键基因和硝酸还原酶基因NIA1来增强抗冻性。

主要观点四：NAC转录因子在植物发育和胁迫响应之间的串扰作用 NAC转录因子不仅在植物发育过程中发挥重要作用，还在胁迫响应中起到关键调控作用，两者之间存在复杂的串扰关系。例如，水稻中的OsNAC2通过调节ROS清除基因OsCOX11和半胱氨酸蛋白酶基因OsAP37的表达来加速盐胁迫诱导的程序性细胞死亡（PCD），并通过激活钾离子外流通道OsGORK和OsSKOR来增强盐胁迫耐受性。此外，NAC转录因子如拟南芥中的NTL8在高盐条件下上调表达，抑制GA合成，延迟种子萌发。

论文的意义和价值 本文通过对NAC转录因子在植物发育和胁迫响应中的多重作用进行综合评述，强调了它们在工程抗逆作物和提高农业生产力方面的潜力。文章详细介绍了NAC转录因子的结构特征、分类、调控机制和功能角色，为未来研究提供了重要的理论基础和方向。此外，文章还指出了当前研究中存在的不足和未来研究的重点，如进一步阐明NAC介导的分子机制，特别是在转录后和翻译后调控方面的作用，以增强我们对作物抗旱性的理解和潜在改进。