文献综述报告：谷类胚乳中蛋白质累积的研究现状
本文为一篇综述文章，题为“Protein accumulation in aleurone cells, sub-aleurone cells and the center starch endosperm of cereals”，由 Yankun Zheng 和 Zhong Wang 撰写。文章发表于《Plant Cell Reports》，投稿日期为2014年6月21日，接受日期为2014年6月23日，在线出版时间为2014年7月15日，出版方为 Springer-Verlag Berlin Heidelberg。两位作者均隶属扬州大学，其中 Y. Zheng 隶属于农业学院，Z. Wang 隶属于生物科学与生物技术学院。
文章聚焦于谷类植物胚乳中三种主要储藏组织（aleurone cells, sub-aleurone cells 和 center starch endosperm，分别译为糊粉层细胞、亚糊粉层细胞以及中央淀粉胚乳）的蛋白质累积问题。这些组织在胚乳发育过程中表现出不同的蛋白质储存模式，其储存形式与组织特性紧密相关。同时，蛋白质在这些组织中的分布和累积方式直接影响谷物胚乳的物理与营养性质，进而对农产品加工性能和育种改良具有重要意义。本文旨在回顾近年来关于谷物胚乳储藏组织中蛋白质累积方面的研究进展，为未来相关领域的研究提供有价值的信息。
谷类胚乳包括四种主要细胞类型：胚乳转移细胞（endosperm transfer cells）、胚乳包围区细胞（embryo surrounding region cells）、淀粉胚乳细胞（starch endosperm cells）以及糊粉层细胞。其中，糊粉层细胞、亚糊粉层细胞与中央淀粉胚乳细胞为储藏组织，这三者在蛋白质累积方面差异显著。
文章详细探讨蛋白质合成、折叠及沉积的过程： - 在胚乳发育过程中，储藏蛋白由附着于粗面内质网（rough endoplasmic reticulum, RER）的多核糖体合成。 - 谷物中，蛋白质通过ERPB和VPB两种路线分布于胚乳细胞。例如在水稻中，ERPB中累积醇溶蛋白，而VPB中累积谷蛋白，这两者构成胚乳总蛋白含量的80%。
此外，不同谷物的胚乳蛋白质储藏模式也存在差异。燕麦和水稻中，胚乳主要储藏球蛋白，而大多数谷物的主要储藏蛋白为醇溶蛋白。例如，玉米胚乳中主要的储藏蛋白为玉米醇溶蛋白（zeins），其需通过多种蛋白质的相互作用以维持蛋白质颗粒的形成与稳定。
许多基因与分子机制参与了胚乳蛋白质的累积调控： - 玉米opaque突变基因：opaque1（影响内质网形态和蛋白体运动）、opaque2（影响粗面内质网的结构）以及opaque7（可能通过影响氨基酸合成，如α-酮戊二酸的调控作用）等基因控制胚乳蛋白形成及储藏过程。 - CR4与DEK1基因：CR4编码的受体激酶及DEK1蛋白对糊粉层细胞的分化和蛋白颗粒的形成至关重要。 - 伴侣蛋白的作用：诸如内质网分子伴侣BIP（luminal-binding protein）及蛋白二硫键异构酶（PDI）在蛋白质折叠、体内运输以及颗粒形态维护方面起关键作用。
胚乳中三大主要储藏物质——蛋白质、淀粉和脂质在贮存过程中既存在合作关系，又相互竞争资源与空间。例如： - 在蛋白质过表达实验中，发现BIP的过量生产会降低胚乳储藏蛋白和淀粉的累积含量。 - 糊粉层和淀粉胚乳中分别由脂质体和淀粉颗粒承担营养储存，但这些颗粒在生长过程中需要争夺细胞内的物理空间。
本综述全面总结了谷类胚乳储藏蛋白的累积与分布规律，分析了相关基因和分子机制： - 从科学意义上看，这些研究加深了对谷类胚乳发育和物质累积机制的理解，为进一步揭示单子叶植物种子储存系统提供了丰富的背景信息。 - 从应用意义上看，蛋白质分布与储存对谷物加工特性和营养价值的重要影响为优质谷物品种的选育提供了理论支持。
本文指出，尽管近年的研究得到了一些有意义的结论，比如玉米opaque突变体的高赖氨酸含量机制以及内质网伴侣蛋白的调控作用，但仍有重要问题亟需解决： - 对储藏蛋白在小麦中的运输途径尚未完全阐明。 - 不同储藏蛋白对胚乳细胞空间压迫机制的研究仍然有限。 - 糊粉层细胞和亚糊粉层细胞在分化与物质储存过程中的动态调控机制值得进一步探讨。
本文在综述既往研究的同时，提出了未来研究的若干方向，对推动该领域的发展具有重要意义。