本文属于类型b，即一篇综述性科学论文。以下是根据该文档内容撰写的学术报告。

作者与发表信息

本文由John P. Aggleton、Steliana Yanakieva、Frank Sengpiel和Andrew J. Nelson四位研究者共同撰写，他们分别来自Cardiff University的School of Psychology和School of Biosciences。该综述发表于*Neurobiology of Learning and Memory*期刊第185卷（2021年），文章编号为107516，于2021年9月3日在线发表。John P. Aggleton为通讯作者。

论文主题与核心问题

本文围绕大鼠脑中后压部皮层（retrosplenial cortex）的两个主要亚区——颗粒状后压部皮层（granular retrosplenial cortex，即29区，area 29）和异颗粒状后压部皮层（dysgranular retrosplenial cortex，即30区，area 30）——的独立功能与协同作用展开系统梳理。作者试图回答一个困扰该领域已久的“谜题”：为什么啮齿动物的后压部皮层体积如此之大，但损毁该区域后产生的行为缺陷却往往相对轻微？为了回答这一问题，作者整合了解剖学连接、损毁行为学、电生理记录、即早基因（immediate-early gene）表达和双光子钙成像（two-photon calcium imaging）等多层次证据，提出29区与30区在空间导航、场景整合与长期记忆巩固中分别扮演不同但互补的角色。

主要观点一：29区与30区在解剖连接上存在明显分工

作者首先强调，29区是海马结构（hippocampal formation）和旁海马区域（parahippocampal region）空间与情境信息的主要接收者。大鼠背侧下托（dorsal subiculum）投射密集地终止于29区的第II层和浅层第III层，而30区仅接受极少的海马直接传入。此外，从海马CA1区到29区的投射为抑制性GABA能输入，它们终止于第I层，调节来自前丘脑核（anterior thalamic nuclei）的兴奋性输入。与此相对，30区则与视觉皮层区域17区和18b区有更强的交互连接，尤其是尾侧30区（caudal area 30）接受来自初级视皮层（V1）和次级视皮层的密集投射。后顶叶皮层（posterior parietal cortex）与30区前部联系更为密切。这种连接模式提示，29区更偏向于整合来自海马的空间与情境信息，而30区则更直接地处理当前视觉信息。

在丘脑连接方面，29区与前背侧核（anterodorsal nucleus）和前腹侧核（anteroventral nucleus）连接更紧密，而30区则与前内侧核（anteromedial nucleus）和外侧背核（lateral dorsal nucleus）关系更密切。外侧背核和外侧后核（lateral posterior nucleus，被视为灵长类枕核pulvinar的同源结构）均接受大量视觉相关输入，并优先投射至30区。作者还指出，小鼠的Allen Brain Connectivity Atlas数据显示，小鼠视皮层与29区和30区的连接比大鼠更为平衡，这提示物种间可能存在解剖连接上的差异。

主要观点二：损毁研究提示29区与30区在行为功能上存在分工

文章汇总了分别损毁29区和30区的行为学实验。选择性损毁30区足以损害放射臂迷宫（radial-arm maze）中的空间工作记忆，但仅当任务依赖远端视觉线索（distal visual cues）时才出现，例如在旋转迷宫臂以破坏臂内线索之后。在需要整合不同感觉通道信息的跨模态物体识别任务（cross-modal object recognition task）中，30区损毁大鼠在“暗处取样、亮处测试”的条件下表现出选择性缺陷，说明30区在整合同一物体的不同感觉印象时具有重要作用。相反，29区损毁无论在光亮还是黑暗条件下都会损害放射臂迷宫的空间学习，表明29区的功能不单纯依赖视觉输入。尽管缺乏在同一实验中直接比较29区与30区损毁效应的研究，但现有证据支持“30区更关注场景中的视觉成分，而29区对非视觉空间信息同样敏感”这一结论。

此外，针对海马-后压部投射的化学遗传学（chemogenetic）沉默实验表明，从下托到29区的谷氨酸能投射可细分为vglut1+和vglut2+两类，前者主要参与近期情境记忆加工，后者则有助于恐惧情境记忆的长期储存。抑制CA1到29区的GABA能投射会增强情境恐惧条件化，而来自前丘脑的兴奋性输入则促进情境记忆的表达。这些结果进一步支持29区在海马-丘脑-皮层记忆环路中的核心地位。

主要观点三：激活与电生理研究揭示29区与30区的细胞活动差异

即早基因表达研究显示，大鼠在光亮或黑暗条件下完成放射臂迷宫任务后，29区的c-fos和zif268表达均升高；而30区的激活仅出现在光亮条件下，且c-fos表达水平与任务表现呈正相关。这说明30区的活动更依赖于视觉场景信息，而29区在无视觉线索时仍能被空间任务激活。

在头方向细胞（head-direction cells）方面，29区和30区均含有相似比例的头方向细胞，但30区中存在一类“双向细胞”（bidirectional cells），它们可被共享的视觉地标驱动，在两个相反方向之间切换偏好方向。这种细胞在29区中较为罕见（尽管作者指出因样本量限制尚不能下结论）。这种差异提示30区可能专门处理与视觉地标相关的方向信息，而29区则更多地依赖内部线索（如前庭信号）维持传统头方向信号。

双光子钙成像研究显示，小鼠尾侧30区中约40%的神经元对大幅光栅刺激有反应，并形成了稳定的视网膜拓扑图（retinotopic map）。与V1相比，30区对运动方向的偏好偏向鼻颞方向（naso-temporal motion），即动物前进时视觉流的方向。此外，30区神经元的放电活动受运动速度强烈调制，其中一部分神经元在运动时被抑制，另一部分则被激活。这些结果说明30区将视觉信息与自身运动信号进行整合，形成以自我为中心的空间表征。

同时，电生理记录发现，29区和30区均存在“自我中心边界向量细胞”（egocentric boundary vector cells），但30区中此类细胞的比例（39%）远高于29区（10%）。这些细胞在环境边界位于动物特定方位和距离时放电，且不依赖于自我运动信息，具有情境不变性，可能在自我中心（egocentric）与异我中心（allocentric）空间表征的转换中起关键作用。

主要观点四：后压部皮层在空间记忆巩固和系统巩固中的时间依赖性作用

文章指出，后压部皮层不仅参与空间任务的初始习得，还参与长期记忆的保持。使用c-fos标记的“印迹样”（engram-like）神经元群体研究显示，在学习后30天，后压部皮层仍能保持与任务相关的神经元激活模式。光遗传学激活30区的c-fos标记神经元可以在恐惧条件化后一天促进新皮层参与和情境泛化，并降低对海马的依赖。这些发现支持一个观点：随着时间的推移，空间记忆的提取逐渐从海马转移到后压部皮层。损毁研究也显示，后压部皮层对远期获得的听觉或视觉恐惧条件化记忆的提取比对近期记忆的提取更为重要。作者提出，这种时间依赖性功能转换可能与前丘脑-后压部交互的变化以及谷氨酸信号通路的动态调整有关。

论文的意义与价值

本文通过系统整合解剖、行为、电生理和成像证据，清晰地勾勒出后压部皮层两个亚区的功能分工：29区作为海马空间与情境信息的主要接收者，更侧重于非视觉空间信息和内部线索的处理；30区则作为视觉信息与自我运动信号的整合中心，更侧重于当前外部场景的加工。两者之间以及它们与前丘脑、海马结构和视觉皮层之间的广泛交互，使后压部皮层能够在自我中心与异我中心空间表征之间进行转换，并为导航和空间学习提供地标（landmark）与朝向（heading）信息。此外，文章还解释了为什么实验室中后压部损毁的行为效应常常较轻：自然环境中大鼠需要在光亮与黑暗条件下、利用多种感觉线索区分稳定与瞬态地标，而后压部皮层的功能正是为这种复杂、动态的空间认知需求服务的；实验室任务往往过于简化，使得动物可以在无需后压部皮层的情况下找到替代策略。这一观点对理解后压部皮层在人类情景记忆和阿尔茨海默病早期病理中的作用也具有重要意义。