这项研究由Oluwaseyi Oladipupo Jesusanmi、Amany Azevedo Amin、Norbert Domcsek等多位来自英国萨塞克斯大学（University of Sussex）的学者共同完成，于2024年5月22日发表在开放获取期刊《Frontiers in Physiology》上。该研究属于计算神经科学、神经行为学和仿生机器人学的交叉领域。

该研究的主要科学背景是，蚂蚁等社会性昆虫能够凭借有限的神经资源，在复杂的自然环境中进行长距离的视觉导航和觅食路线学习。已有行为学实验、计算建模研究和脑区损伤实验的证据表明，昆虫大脑中的蘑菇体（mushroom bodies, MBs）是介导这种视觉导航和场景记忆的核心脑区。它被认为能够充当一种“熟悉度检测器”（familiarity detector），通过学习沿途的视觉场景，引导蚂蚁沿着与之前学习过的视图相似的路径前进。然而，其内部的神经计算机制，特别是如何在复杂自然场景中实现这一功能，仍有待深入探究。为此，本研究的目标是构建一个基于脉冲神经网络（spiking neural network, SNN）的蘑菇体计算模型，以探究其如何学习视觉信息并用于导航，并分析模型参数和神经元活动如何影响学习与导航性能。

研究的具体流程和方法可分为模型构建、仿真参数搜索与数据分析、以及实体机器人验证三个主要阶段。在第一阶段，研究团队基于已知的蚂蚁蘑菇体神经解剖学结构和电生理特性，利用Python接口的GPU加速库GeNN（PyGeNN）构建了一个SNN模型。该模型包含四种神经元类型：视觉投射神经元（visual projection neurons, VPNs）、肯扬细胞（Kenyon cells, KCs）、一个蘑菇体输出神经元（mushroom body output neuron, MBON）以及一个抑制性反馈神经元（inhibitory feedback neuron, IFN）。模型的输入是将360度全景图像降采样为40x8像素的灰度图，每个像素的亮度直接对应一个VPN的刺激电流强度，共计320个VPN。KCs的数量高达20,000个，VPN与KC之间的连接是稀疏且随机的，且权重固定。模型训练期间，所有KCs与唯一的MBON之间通过全连接的可塑性突触相连，并采用反赫布型脉冲时间依赖可塑性规则（anti-Hebbian spike-timing dependent plasticity, STDP）来调整权重。该规则的特点是，当KC与MBON在时间上紧密关联地发放时，其连接权重会减弱。训练时，从采集自27米路线的400张林地全景图像中选取50%作为训练集，按顺序向模型呈现。训练结束后，学习规则被关闭。在测试阶段，向模型展示测试图像，并模拟智能体在原地旋转的效果，将每张测试图像旋转0到351度，共计40个方向。通过记录每个方向下MBON的发放活动，其响应最小的方向即被模型判定为最熟悉的方向，也就是模型选择的航向。通过计算模型选择的航向与真实航向之间的平均绝对角度偏差（mean heading deviation）来评估模型的导航精度。

第二阶段，研究团队进行了大规模的参数搜索和数据分析。他们系统地调节了包括训练图像比例（1%到100%）、VPN到KC的连接稀疏度（每个KC连接5到25个VPN）、刺激呈现时间（20ms到400ms）、IFN激活阈值、学习率以及路径长度（100到400张图像）在内的七个关键参数，总共测试了9,720种参数组合。通过分析这些组合的平均航向偏差和置信度，探究了各参数及其相互作用对模型性能的影响。同时，他们还深入分析了KCs的神经活动与输入图像新颖性之间的关系。通过计算所有图像对之间的余弦相似度与对应的KC群体发放模式的余弦相似度，发现两者之间存在很强的相关性（皮尔逊相关系数r = 0.901），表明尽管VPN到KC的连接是随机的，但KC的活动模式仍然有效且放大地表征了图像间的差异。此外，通过记录模型训练过程中每张新图像引发的“新激活KC”（即之前从未发放过的KC）的数量，并将其与图像的累积差异度进行对比，发现两者遵循相同的增长趋势，直接证明了模型是通过招募从未发放过的KCs来编码输入图像的新颖性。

第三阶段，研究团队将经过仿真验证的蘑菇体模型部署到Quanser Q-Car实体机器人上，以检验其在真实世界闭环导航中的表现。机器人搭载NVIDIA Jetson TX2处理器完成所有计算。测试在一个室内人工布置的竞技场中进行，包含一条6.5米的简单曲线路径和一条7.1米的复杂蜿蜒路径。作为对比，同时测试了两种经典的视觉导航算法，“完美记忆”（Perfect Memory）模型和“Infomax”网络模型。在5次重复试验中，蘑菇体模型在简单路径上的平均轨迹误差为0.144 ± 0.088米，与另外两种算法（0.115 ± 0.057米和0.112 ± 0.083米）的表现相当。在复杂路径上，其平均误差为0.363 ± 0.02米，表现稍逊于其他两种模型。

研究工作得出了一系列重要结论。首先，该研究提供了一个存在性证明，即一种生物物理学上合理的昆虫蘑菇体脉冲神经网络模型，能够成功学习大量复杂的视觉场景，并利用这些记忆在仿真和真实的复杂环境中选择正确的行进航向，完成导航任务。其次，结果揭示了模型的工作机制，即蘑菇体通过反赫布型STDP学习规则，将熟悉的视觉场景与较低的MBON发放率联系起来，从而实现了熟悉度检测的功能。再者，参数搜索揭示了多个非线性的重要关系：最优的连接稀疏度高度依赖于刺激呈现时间；模型的性能并非随训练数据的增多而线性提升，相反，仅使用较少的、沿路径均匀分布的图像进行训练往往能获得更好的泛化能力，这避免了过多学习导致KC-to-MBON连接权重饱和失效的问题。最后，机器人实验证明了该模型可以在有限的机载计算资源下实时运行，虽然其计算速度慢于传统算法，但为未来开发低能耗、快速学习的仿生导航系统提供了坚实的理论和实践基础。

该研究的亮点在于其高度的生物保真度与在真实环境中的综合验证。与以往使用传统人工神经网络或速率模型的研究不同，本研究采用的脉冲神经网络模型更贴近生物神经元的动态特性，并且首次在闭环的实体机器人上验证了此类大型SNN模型用于视觉导航的可行性。研究中对KC群体活动与图像新颖性关系的定量分析，为“蘑菇体编码新颖性”这一理论提供了直接的计算神经科学证据。此外，大规模参数搜索揭示的“少样本学习”特性和连接稀疏度的非线性依赖关系，不仅增进了对生物神经回路学习策略的理解，也为未来的神经形态系统设计提供了反直觉的参考。这项研究架起了昆虫神经生物学、计算神经科学与机器人学之间的桥梁，不仅有助于理解生物大脑如何高效处理复杂信息，也为开发新一代快速、低功耗的仿生导航算法和自主系统带来了启示。数据与模型的公开也促进了该领域的开放科学实践。