这项研究由大连理工大学海洋科学与技术学院的张杰和孟婧雅以及大连理工大学海岸和近海工程国家重点实验室的谢飞共同完成。论文发表在开放获取期刊《Water》2023年第15卷第5期，具体发表日期为2023年2月27日。

一、 研究的学术背景

该研究属于淡水生态学与环境科学交叉领域，聚焦于季节性冰封湖泊的生态系统过程，特别是冰下初级生产力。研究背景源于全球气候变化对温带湖泊的显著影响。温带季节性冰封湖泊被认为是全球变暖最敏感的区域之一，气候变暖直接影响冰盖的生长与消融周期。过去普遍认为，冰封期湖泊冰层厚、光照弱、水温低，冰下水体生物活性低，生产力水平有限。然而，近年的研究打破这一传统认知，发现即使在冰下，水体的初级生产也可能相当活跃，这对于理解冬季湖泊生态系统的功能和响应气候变化至关重要。此外，冰下生物活动的变化通过季节关联，会影响春季湖泊生物的分布、结构和生物量，因此研究冰封期完整过程的初级生产力变化，是全面理解温带湖泊生态系统在气候变暖背景下如何变化的关键变量。

研究团队指出，模型估算（特别是基于遥感叶绿素浓度反演的模型）是估算大范围、长时间尺度初级生产力的主要手段之一。垂直通用生产模型（Vertically Generalized Production Model， VGPM）是其中广泛应用的一种模型，它通过表层叶绿素浓度、水温、光照等参数来估算水柱初级生产力。已有研究证实了VGPM模型的可靠性，并将其应用于冰下水体生产力估算的尝试中（如通过计算到达冰-水界面的光合有效辐射来修正模型）。然而，目前对冰封期初级生产力完整变化过程的研究仍然较少，且冰物理过程（如冰厚变化、水温、光照传输）与冰下生态系统生产力之间的具体关联尚未完全建立。例如，水温如何通过影响浮游植物光合酶活性及水体的垂直交换来影响生产力？冰的生长与消融缩短如何通过改变冰下光照来增强生物活性？这些具体机制尚不明确。

因此，本研究的主要目的是：首先，建立一个适用于冰封期的VGPM模型，用于计算温带湖泊冰封期的初级生产力；其次，分析冰封期初级生产力变化过程中的关键物理控制因子，从而建立冰封期冰物理过程与湖泊生态过程之间的联系，深化对季节性冰封湖泊生态系统动态的理解。

二、 研究的详细工作流程

本研究采用现场观测与模型模拟相结合的方法，工作流程主要包括研究区域选择、野外数据采集、模型参数确定与计算、以及统计分析与验证四个核心环节。

1. 研究区域与野外数据采集 研究地点选定为中国北部的寒章湖。该湖是一个靠近渤海的浅水咸水湖，具有季节性冰封特征，通常在12月至次年3月结冰。研究团队于2022年1月12日至3月14日（即整个冰封期）开展了系统的野外监测。

数据采集分为两部分：浮动式远程观测平台自动监测和人工采样调查。 * 自动监测平台：这是本研究采用的一项特色观测手段。团队使用了一个自主设计的浮动式远程观测平台，该平台集成了多种传感器，实现了对关键环境参数的连续、自动监测。具体包括： * 冰厚：使用超声波测距仪（精度±0.01米，监测频率每分钟1次）。 * 光照：使用太阳辐射传感器监测光合有效辐射。共有三组：两组置于冰面上，分别测量冰面入射光和反射光辐照度；一组置于冰下0.8米水深，测量冰-水界面的PAR。 * 水质参数：使用YSI-EXO多参数水质仪原位监测叶绿素a浓度、浊度和水温。传感器布设在0.7米、1.5米、2.0米和4.4米四个水深。叶绿素a监测范围0-400 µg/L，精度±5%；水温范围-5°C至50°C，精度±0.15°C；浊度范围0-1000 NTU，精度±2%。监测频率为每分钟1次。 * 人工调查：主要测量水体透明度，使用塞氏盘进行。出于安全考虑（冰层厚度需足够支撑），人工采样时间从冰厚达到15厘米的结冰期开始，到冰厚降至15厘米的融冰期结束，采样间隔为5天。

2. 模型计算的关键参数确定与模型构建 本研究采用经过改进的VGPM模型来计算冰封期初级生产力。核心工作是确定冰封条件下模型中的关键参数，特别是真光层深度和最大碳固定速率。

• 真光层深度计算：冰封水体的真光层深度计算需考虑冰层和积雪对光的衰减。研究参考了Yu等人的方法，对Lambert-Beer定律进行了修正。计算公式综合考虑了水体透明度、冰层厚度、冰层消光系数以及冰面反射率。其中，冰层消光系数通过冰面入射PAR与冰-水界面PAR的比值计算得出。水体透明度与光衰减系数kd(PAR)的关系采用中国北方湖泊的经验值（常数f取1.4）。通过此改进模型，可以计算出冰盖存在时的真光层深度。
• VGPM模型参数确定：研究采用Behrenfeld和Falkowski建立的标准VGPM公式进行计算，但对其中的关键输入参数进行了冰封期适应性调整。
  • 最大碳固定速率：该参数是水温的函数。对于非冰封水体，通常使用表层水温。但对于冰封水体，水柱温度较低且垂直结构不同，研究采用水表下2米处的最高平均水温作为近似替代值。
  • 叶绿素a浓度：模型中需要真光层内的叶绿素a浓度。本研究使用0.7米和1.5米水深监测的叶绿素a浓度的平均值作为近似值。
  • 冰-水界面PAR：模型中的光照参数使用冰下0.8米处监测的PAR数据近似代替。
  • 光照时间：通过查询研究地点的地理信息获得每日日照时长。 综合以上所有修正后的参数，代入VGPM公式，即可逐日计算出冰封期的水柱初级生产力。

3. 数据与统计分析方法 为了识别影响初级生产力变化的关键驱动因子，研究采用了两种统计方法： * 逐步线性回归：以初级生产力为因变量，以冰厚、水温、冰面入射PAR、冰-水界面PAR、叶绿素a浓度和水体透明度为自变量，进行逐步回归分析，以确定各因子对生产力变化的相对重要性，并验证模型计算的可靠性。 * 主成分分析：对上述所有环境参数以及计算出的初级生产力进行主成分分析，以揭示各物理、生物因子之间的内在关联，并识别与初级生产力相关性最高的关键因子。

三、 研究的主要结果

1. 冰封期环境因子动态 监测结果显示，寒章湖冰厚在结冰期不断增加，于2月1日达到峰值0.43米，随后进入融冰期。冰面入射PAR在整个观测期内呈明显上升趋势。冰-水界面PAR则呈现先下降后上升的趋势，这与冰厚变化密切相关：结冰期冰厚增加增强了光的衰减；融冰期冰变薄，加上太阳辐射增强，使得冰下PAR得到补偿。冰-水界面PAR平均占冰面入射PAR的35.69%。整个冰封期，叶绿素a浓度呈现先升后降的趋势，平均值为17.89 µg·L⁻¹，表明冰下有相当活跃的浮游植物活动。水体透明度在整个冰封期持续下降，并与叶绿素a浓度呈负相关，进一步印证了较高的生产力水平。

2. 冰封期初级生产力估算 基于VGPM模型的计算结果显示，寒章湖在冰封期的初级生产力呈现波动上升的趋势。最小值出现在1月12日，为57.77 mg C·m⁻²·d⁻¹；最大值出现在3月13日（接近冰完全融化时），高达666.9 mg C·m⁻²·d⁻¹。整个冰封期的平均初级生产力为（189.1 ± 112.6）mg C·m⁻²·d⁻¹。这一平均值与使用VGPM模型估算的其他湖泊或河流的生产力水平相当（研究论文表1中列举了多个对比案例），表明寒章湖冰下存在较高水平的初级生产力。

3. 关键物理驱动因子分析 * 逐步回归结果：回归分析显示，预测值与VGPM模型计算值高度吻合（R² = 0.957, p < 0.001）。回归方程表明，冰厚、透明度、叶绿素a浓度、冰-水界面PAR和水温对初级生产力有显著影响。其中，冰厚和透明度的系数为负，意味着它们增加会降低生产力；而叶绿素a、PAR和水温的系数为正，意味着它们升高会促进生产力。 * 主成分分析结果：这是本研究揭示关键驱动因子的核心。在整个冰封期，水温与初级生产力的相关性最高（Bartlett检验p < 0.05）。这一结果清晰地表明，在寒章湖的冰封条件下，水温是影响初级生产力变化的关键物理因子，其重要性超过了冰下光照条件。

四、 研究的结论与意义

本研究的核心结论是：在温带季节性冰封的寒章湖，冰下初级生产力水平较高。与以往普遍认为光照是冰下初级生产主要限制因子的观点不同，本研究发现，水温在冰封期初级生产力的变化中扮演着比冰下光照更为关键的角色。具体体现在： 1. 在结冰期，即使冰层和积雪导致光照减弱、真光层深度变浅（最低至0.8米），初级生产力水平并未显著下降。 2. 冰下水体接收的平均PAR（21.7 ± 6.9 W·m⁻²）满足了浮游植物光合作用的基本需求。 3. 水温与叶绿素a浓度呈显著正相关，表明较暖的水温促进了浮游植物的活性。 4. 在融冰期，随着水温上升和光照条件改善，初级生产力迅速增加并达到峰值。

这项研究的科学价值在于：首次基于高时间分辨率的原位观测数据，应用改进的VGPM模型，完整刻画了温带湖泊整个冰封期初级生产力的动态变化过程，并定量揭示了水温作为关键驱动因子的主导作用。这深化了我们对冰物理过程与冰下生态系统响应之间联系的理解，为预测未来气候变暖背景下（表现为冰封期缩短、水温变化）湖泊生态系统，特别是冬季生态过程的演变提供了重要的科学依据。研究表明，在季节性冰封区域，变暖导致的水温升高可能比光照条件对初级生产力的影响更为重要。

五、 研究的亮点

1. 研究视角的创新：聚焦于整个冰封期完整过程的初级生产力动态，而非零散的瞬时观测，提供了更系统的认知框架。
2. 方法技术的整合与创新：
   • 成功构建并应用了适用于冰封期的VGPM模型，对真光层深度、最大碳固定速率等关键参数进行了合理的冰封期修正。
   • 采用了自主设计的浮动式远程观测平台，实现了对冰厚、冰上下光照、水温、叶绿素、浊度等多参数的高频、同步、连续自动监测，克服了冰封期野外取样的困难，获得了高质量、高时空分辨率的数据集，这是支撑本研究结论可靠性的关键。
3. 重要发现的颠覆性：研究结果挑战了“冰下光照是初级生产主要限制因子”的传统观点，明确提出并论证了在寒章湖这样的温带湖泊中，水温是冰封期初级生产力变化的关键物理驱动因子。这一发现对于重新评估冬季湖泊生态系统功能和生物地球化学循环具有重要意义。
4. 对机制探讨的深入：研究不仅给出了相关性结论，还结合寒章湖的具体环境（咸水湖、盐度5-7 ppt）进行了机理性探讨。指出冰盖形成时的排盐效应可能增强冰下水体的垂向对流，促进底部沉积物营养盐的释放和向上输送，同时减弱了真光层以下的光限制，从而有利于浮游植物的生长和垂向迁移，这可能是该湖冰下叶绿素浓度较高、生产力活跃的原因之一。此外，研究中观察到的叶绿素a与冰-水界面PAR的负相关，被归因于高叶绿素浓度引起的“自遮荫效应”。这些讨论将物理过程与生物响应更紧密地联系起来。