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红树林对重金属的积累与耐受机制研究综述
*作者*：Zhongzheng Yan、Xiangli Sun、Yan Xu、Qiqiong Zhang、Xiuzhen Li（均来自华东师范大学河口海岸学国家重点实验室）
*期刊*：Current Pollution Reports
*发表时间*：2017年8月12日

本文系统综述了红树林生态系统对重金属（Heavy Metals, HMs）污染的耐受机制与积累特征，重点关注了红树林植物通过生理生化途径（如抗氧化系统、金属螯合和排泄）及形态适应（如铁膜形成）应对重金属胁迫的策略。以下是核心观点及支持性证据：

1. 红树林根系是重金属的主要积累部位，且 translocation（转运）受限

红树林植物通过根系高效截留重金属，限制其向地上部分转运。数据表明：
- 生物富集系数（Bioconcentration Factor, BCF）：Cu、Zn、Cd、Cr、Hg等金属在根部的BCF普遍>1（如Bruguiera gymnorrhiza根部对Cu的BCF达3.39），而叶片BCF多（表2数据）。
- 转运因子（Translocation Factor, TF）：非必需金属（如Pb）的TF显著低于必需金属（如Zn），例如Avicennia marina的Pb TF仅0.004（Nath et al.数据）。
- 机制解释：根系细胞壁固定、内皮层屏障及铁膜（Iron Plaque）的吸附作用（Macfarlane & Burchett, 2000）是限制转运的关键。

2. 铁膜（Iron Plaque）的形成是红树林根系抵御重金属毒性的重要机制

铁膜通过氧化根际Fe²⁺生成铁氧化物，吸附重金属并减少其生物有效性：
- 实验证据：Kandelia obovata根系铁膜可沉淀Cd，降低其向地上部分转运（Du et al., 2013）。
- 种间差异：Avicennia schaueriana和Laguncularia racemosa通过铁膜排斥Fe、Mn、Zn（Machado et al., 2005）。
- 调控因素：径向氧损失（Radial Oxygen Loss, ROL）模式影响铁膜形成量，ROL高的物种（如Bruguiera gymnorrhiza）对Zn耐受性更强（Cheng et al., 2010）。

3. 红树林通过螯合与排泄机制实现重金属解毒

螯合机制：
- 金属硫蛋白（Metallothioneins, MTs）：Avicennia marina和Kandelia obovata的MTs基因在Cd/Cu胁迫下显著上调（Chen et al., 2014）。
- 植物螯合素（Phytochelatins, PCs）：K. candel和B. gymnorrhiza的PCs含量与Cd/Pb积累呈正相关（Huang & Wang, 2010）。
排泄机制：
- 盐腺排泄：Avicennia marina通过叶面盐腺主动排出过量Zn和Cu（Macfarlane & Burchett, 2001），但非必需金属（如Hg、Pb）无法通过此途径排出。

4. 抗氧化系统是红树林应对重金属氧化胁迫的核心防线

重金属诱导活性氧（Reactive Oxygen Species, ROS）积累，红树林通过以下途径清除ROS：
- 酶系统：超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）等活性与金属浓度呈剂量依赖性。例如，A. marina叶片POD活性在Cu/Pb胁迫下线性上升（Macfarlane & Burchett, 2001）。
- 非酶系统：谷胱甘肽（GSH）、多酚类物质（如单宁）通过氧化还原作用中和ROS。例如，Excoecaria agallocha的GSH含量在Pb胁迫下增加（Yan & Tam, 2013a）。
- 种间差异：耐性物种（如K. obovata）能长期维持高SOD/POD活性，而敏感物种（如Acanthus ilicifolius）的酶活性随胁迫时间延长下降。

5. 环境因子与激素调控影响红树林的重金属耐受性

• 外源激素：茉莉酸（Jasmonic Acid, JA）通过上调MTs基因表达和抑制Cd转运，增强K. obovata的耐性（Chen et al., 2014）。
  
• 硅（Si）干预：Si促进A. marina根部细胞壁固定Cd，减少其向地上部分转运（Zhang et al., 2014b）。
  
• 盐度与pH：高盐度通过形成金属-氯化物复合物降低生物有效性，但可能加剧氧化胁迫（Cheng et al., 2012）。
  

研究意义与价值

1. 理论价值：揭示了红树林作为“重金属过滤器”的生理与分子机制，丰富了湿地生态系统的污染生态学理论。
   
2. 应用前景：为利用红树林修复河口重金属污染提供技术依据，例如通过调控ROL或外源激素增强植物耐性。
   
3. 研究空白：作者指出需加强多金属复合污染及早期生活史阶段（如繁殖体）的毒性阈值研究。
   

亮点总结

• 系统性：首次整合了红树林重金属耐受的形态、生理与分子多尺度机制。
  
• 数据全面：汇总了全球20余种红树林的金属积累数据（表2），涵盖Cu、Pb、Hg等8种重金属。
  
• 批判性观点：指出铁膜的作用可能因物种和金属类型而异，需结合ROL模式进一步验证。
  

此综述为红树林生态修复与重金属污染治理提供了重要参考，尤其强调了未来研究需结合野外中宇宙（Mesocosm）实验以贴近实际环境条件。