本文献是一篇原创研究论文(类型a),题为《Does urbanization affect predation of bird nests? A meta-analysis》,由Ernő Vincze等人撰写,发表于Frontiers in Ecology and Evolution期刊,2017年4月11日在线发表,卷号为5,文章编号为29。该研究由德国慕尼黑路德维希-马克西米利安大学(Ludwig Maximilians University München)行为生态学系、匈牙利潘诺尼亚大学(University of Pannonia)湖沼学系、匈牙利MTA-PE进化生态学研究组以及澳大利亚新南威尔士大学(University of New South Wales)进化与生态学研究中心的研究人员合作完成。通讯作者为Ernő Vincze。
城市化对野生动物的种间互作(interspecific interactions),尤其是捕食者-猎物关系(predator-prey relationships),产生了深刻影响。然而,关于城市化如何影响鸟类及其巢穴的捕食率,学术界存在相互矛盾的假说。一些假说认为城市栖息地是“捕食者安全区”(predator-safe zones),因为大型捕食者对人类干扰的耐受性较低,城市中捕食者数量可能低于自然栖息地,从而降低巢穴捕食率。另一些假说则预测相反的趋势:许多机会主义中型捕食者(如乌鸦、喜鹊、浣熊)和家猫在城市中达到更高的种群密度,可能对猎物施加更大的捕食压力。此外,城市环境中的噪音、光照和植被破碎化等因素也可能对捕食率产生双向影响。“城市捕食者悖论”(urban nest predator paradox)则提出,尽管城市中某些捕食者绝对数量较高,但由于猎物物种同样可能极为丰富,捕食者的相对丰度仍然较低,因此捕食率可能并不升高。
针对上述争议,该研究旨在通过正式的荟萃分析(meta-analysis)方法,系统综述已发表的文献,检验自然鸟巢和人工鸟巢的捕食率是否随城市化梯度而增加或降低。研究还通过元回归(meta-regression)探讨研究间效应量的异质性是否可由研究设计(自然巢vs.人工巢)、鸟类物种、捕食率定义或城市化定义等调节变量(moderators)所解释。
研究严格遵循PRISMA协议进行文献筛选和数据收集。首先,使用Scopus和Web of Science在线搜索引擎,以关键词串“nest* and (urban or anthropogenic or rural) and predat*”进行文献检索。随后由两位研究者(EV和GS)独立筛选摘要,判断是否符合纳入标准:研究对象为鸟类自然巢或人工巢,且报告了巢穴存活率或死亡率随城市化梯度的变化。通过标题和摘要筛选的论文进入全文筛选阶段,排除未定义城市化梯度、未报告巢穴存活数据、数据与其他论文重叠、数据格式无法提取效应量等情况的文献。最终数据集包含来自51篇论文的117个效应量(effect sizes),发表时间跨度为1985年至2015年。
在城市化评分方面,两位观察者独立使用五级城市化量表(基于Marzluff等人2001年提出的量表修改而成)对每个研究地点进行评分:1级为荒野/自然区域,2级为乡村区域,3级为郊区边缘/远郊区域,4级为郊区区域,5级为城市区域。评分不一致的地点通过讨论解决。
效应量的计算采用巢穴存活与城市化之间的相关系数(Spearman等级相关)。对于大多数研究,研究者将每个巢穴编码为失败(0)或存活(1),将巢穴周围的城市化程度按五级序数尺度排序,然后计算两个变量之间的Spearman秩相关。随后将相关系数r转换为Fisher’s z值(zr)作为效应量,其抽样误差方差以总巢数减三的倒数计算。对于区分捕食与其他失败原因(如弃巢、天气破坏、人为破坏)的研究,仅使用存活巢和因捕食而失败的巢进行计算;未区分失败原因的研究则使用所有存活和失败巢的数据。部分被捕食的巢(partial predation)在不同研究中的处理方式不同,研究者将其作为调节变量进行编码。
统计分析使用R统计软件v3.2.4和metafor包进行。由于数据中存在多种非独立性来源(同一研究提取多个效应量、同一物种多个效应量、物种间的系统发育关系),研究者采用多水平荟萃分析(multilevel meta-analyses),在模型中纳入研究身份、物种身份(仅自然巢)和系统发育(仅自然巢)的随机截距。首先运行仅含截距的模型检验总体效应,然后按巢类型(人工巢vs自然巢)分别估计荟萃分析均值,最后进行元回归分析检验调节变量的效应。连续调节变量在分析前进行标准化。由于人工巢和自然巢数据子集适用不同的调节变量组合,研究者对两个子集分别进行了元回归分析。此外,还进行了敏感性分析(使用替代城市化评分重复所有分析)和发表偏倚(publication bias)评估(漏斗图和Egger回归检验)。
总体荟萃分析未发现巢穴存活与城市化水平之间存在显著关系:荟萃分析均值为β = −0.003,95%置信区间为−0.080至0.074,优势比(odds ratio)为0.99。然而,效应量表现出极高的异质性(I² = 92.7%),表明存在调节变量的效应,支持进行后续元回归分析。
当按巢类型分别估计荟萃分析均值时,发现了方向相反的趋势。人工巢研究的荟萃分析均值为负且较小(β = −0.118,95% CI = −0.238至0.006),表明随着城市化程度增加,人工巢的存活率趋于降低,即在更城市化的研究地点捕食率更高。自然巢研究的荟萃分析均值为正且较小(β = 0.079,95% CI = −0.007至0.165),表明自然巢的存活率趋于随城市化程度增加而升高,尽管置信区间同样略微跨越零。当在模型中纳入系统发育效应后,自然巢的效应有所减弱(β = 0.034,95% CI = −0.163至0.228)。在完整数据集上以巢类型作为调节变量进行元回归时,人工巢与自然巢的平均效应量差异虽小但具有统计学显著性(差异为0.195,95% CI = 0.050至0.332),说明两种巢类型的城市化-死亡率关系斜率存在显著差异。
在人工巢和自然巢各自的元回归分析中,所考虑的调节变量(包括巢开放度、巢位置、每巢平均卵数、研究持续时间、研究年份中位数、研究发表年份、城市化梯度最小和最大评分等)均未能在两种巢类型中一致地解释效应量的变异。敏感性分析显示所有使用替代城市化评分的分析结果与主分析定性一致,表明结果对城市化评分方式具有稳健性。发表偏倚评估未发现漏斗图不对称的证据(Egger回归检验:t(115) = 0.716,p = 0.476),修剪填充法(trim-and-fill)也未发现缺失效应量。
该研究的核心结论是:城市化与巢穴捕食之间的关系方向取决于研究方法。自然巢在城市化栖息地中倾向于遭受较低的捕食,这一趋势支持“捕食者安全区”假说和“城市巢穴捕食者悖论”假说。然而,人工巢研究却显示相反的趋势——在更城市化的栖息地中捕食率更高。研究者提出了几种可能的解释机制:第一,敏感性分析显示自然巢中的洞穴巢(cavity nests)和开放巢(open nests)的捕食率随城市化的变化模式不同,洞穴巢在城市中捕食显著低于乡村,而开放巢未显示此类差异;由于大多数人工巢研究使用开放巢,其结果可能更接近自然开放巢而非洞穴巢。第二,城市鸟类可能通过局部适应(local adaptation)在巢防御行为和巢穴隐蔽方面优于乡村同种个体,而人工巢缺乏亲鸟防御且位置由实验者选择,可能更容易被捕食者发现。第三,城市动物可能表现出更低的食物新事物恐惧(food neophobia),更倾向于接受人工巢这一新型食物源。第四,部分捕食的计数差异可能导致人工巢与自然巢研究结果的分歧。第五,城市中隐蔽或防御不佳的自然巢可能在研究者发现之前就已被捕食,导致抽样偏差(sampling bias),可能掩盖了城市中真实较高的捕食压力。
该研究具有重要的科学价值和应用价值。从科学角度看,这是首个正式尝试定量综合已发表文献中关于城市化与巢穴捕食关系的研究,揭示了人工巢与自然巢研究结果之间的系统性差异,警示研究者在使用不同方法(尤其是自然巢与人工巢)时应谨慎推广结论以避免过度解读。从应用角度看,研究为未来城市生态学研究提出了具体建议:应尽可能精确地识别巢穴失败的原因;应研究同一物种的多个种群以区分物种间差异;需要更多平衡设计的研究以嵌套高度和巢开放度等生态特征;以及应在同一区域内同时监测具有相似特征的人工巢和自然巢以验证人工巢的有效性并调查抽样偏差。
该研究的核心发现是自然巢与人工巢研究结果之间的方向性矛盾,这一发现对城市鸟类巢穴捕食研究领域的方法论具有重要启示。研究的创新性体现在:系统性地使用多水平荟萃分析框架同时处理研究身份、物种身份和系统发育三种非独立性来源;建立了严格的五级城市化评分量表以标准化不同研究间的城市化定义;以及在数据分析中区分了仅由捕食导致的死亡与总死亡,并处理了部分捕食这一容易被忽视的方法学差异。研究对象涵盖全球除南极洲外的所有大洲,包括32种鸟类(隶属于6目21科),体现了研究的地理和分类学广度。此外,研究通过敏感性分析验证了结果对城市化评分方式的稳健性,并通过多种方法系统评估了发表偏倚,增强了结论的可信度。