作者： Yunqing Huang, Jianghua Yu, Xiaohuang 等
期刊： npj Clean Water
发表时间： 2025年
DOI： https://doi.org/10.1038/s41545-025-00475-1
该文是一篇综述性科学论文，属于文献类型b。作者团队来自南京信息工程大学环境科学与工程学院及哈尔滨工业大学（深圳）土木与环境工程学院。论文系统阐述了藻-菌共生系统（Algal-Bacterial Symbiotic System, ABSS）在含重金属（Heavy Metal, HM）废水处理中的性能、机制及应用。ABSS作为一种新兴的可持续生物修复技术，通过藻类与细菌之间的互惠、偏利及寄生等共生关系，结合各自的生物吸附（Biosorption）和生物累积（Bioaccumulation）机制，实现对重金属离子的高效去除。本文基于大量文献数据，系统分析了ABSS处理含重金属废水的关键影响因素、最佳运行参数、不同工业场景的应用效果以及资源回收的可持续性。
藻-菌共生系统中的共生关系可分为互利共生（Mutualism）、偏利共生（Commensalism）与寄生（Parasitism）三种类型。互利共生中，藻类通过光合作用产生氧气作为细菌降解有机物的电子受体，细菌则释放二氧化碳和无机碳支持藻类的光自养生长；例如*Dinoroseobacter shibae*为绿藻*Ostreococcus tauri*提供维生素B12，而藻类回馈固定碳。偏利共生表现为一方受益而另一方不受影响，如细菌分泌吲哚乙酸（IAA）促进微藻生长而未获回报。寄生关系则涉及一方产生毒素抑制另一方，如Bacillus velezensis V4释放细菌素裂解小球藻细胞。这些生态关系构成了ABSS处理含重金属废水的核心机制，碳-氧交换与营养转化形成的深度共生关系增强了系统的环境耐受性，使其在高浓度重金属废水中表现出显著优势。然而共生关系的动态性和易受温度、光照等环境因素影响的特点也提醒研究者需优化系统条件以维持系统稳定。
藻类对重金属的去除依赖细胞壁功能基团的生物吸附和活细胞内的生物累积。藻类细胞壁上的氨基、羧基等负电基团提供大量吸附位点，如*Sargassum dentifolium*在pH 7.0、50 °C条件下12小时内对100 mg/L Cr(VI)的去除率达99.68%，主要通过羧基的离子交换和羟基的络合作用实现。进入细胞内的重金属离子在植物螯合肽（Phytochelatins, PCs）和金属硫蛋白（Metallothioneins, MTs）的帮助下被络合并进行区室化存储，同时藻类的酶系统可将高毒性的重金属转化为低毒形式。细菌则通过肽聚糖细胞壁的生物吸附、跨膜转运后的生物累积以及依赖代谢的生物沉淀（Bioprecipitation）三种机制去除重金属。革兰氏阳性菌因具有多层肽聚糖而比革兰氏阴性菌能吸附更多重金属离子。硫酸盐还原菌将硫酸盐还原为硫化物并与重金属形成不溶性金属硫化物沉淀是生物沉淀的典型路径。藻类与细菌机制上的差异为ABSS的协同作用提供了基础。
在ABSS中，藻类和细菌通过胞外聚合物（Extracellular Polymeric Substances, EPS）相互连接，进行物质交换和能量转移。EPS主要由蛋白质、多糖和核酸组成，其功能基团与细胞壁类似，为重金属吸附提供结合位点。细菌分泌的EPS能在一定程度上缓解重金属对藻类的抑制作用，同时增加藻类细胞的比表面积，扩大可用吸附位点数量。藻类分泌的EPS则促进细菌生长，形成正反馈循环。细菌产生的铁载体（Siderophores）可与重金属离子结合并帮助其穿过细胞膜，增强藻类细胞的累积能力。胞外酶的存在促进了重金属离子的溶解和转化，使其更易于被微生物细胞累积。这种协同效应使得ABSS的总体吸附容量显著高于单一藻类或细菌系统。
光强是ABSS中最关键的参数之一。藻类生长速率在一定范围内随光强增加而提高，达到光饱和点后不再增加；大多数藻类的光饱和点位于60–300 μmol/m²/s范围内，据此可推断大多数ABSS的最佳光强也处于该区间。例如由*Chlorella vulgaris*与Enterobacter sp. MN17组成的ABSS在100–120 μmol/m²/s光强下对Cr(VI)的去除率最高达79%。pH的影响表现在微生物表面电荷和重金属离子理化状态的改变：在较低pH下微生物表面带正电荷，与重金属阳离子产生静电排斥，阻碍吸附；随着pH升高，功能基团去质子化暴露活性位点，吸附能力增强；但过高pH下氢氧化物沉淀的形成又会与微生物-重金属的静电作用竞争，导致吸附容量下降。ABSS处理含重金属废水的最佳pH范围偏中性至酸性，一般在pH 5–7之间。温度通过影响藻类和细菌的生长速率、酶活性以及重金属的稳定性和溶解度来调控去除效果，最佳温度通常为23–30 °C，其中25 °C时多数ABSS表现最佳。碳源的类型和浓度同样重要，如果糖作为碳源时ABSS对Cr(VI)的去除效果优于使用葡萄糖和蔗糖的情况。
ABSS对不同重金属的处理机制具有高度针对性。对于Cr(VI)，其分子结构与硫酸根阴离子相似，因此通过硫酸盐转运蛋白Sultr²进入细胞；在胞内，铬酸盐还原酶、胞质硫醇或谷胱甘肽（GSH）将Cr(VI)还原为Cr(III)，部分Cr(VI)与藻蓝蛋白Alr0975蛋白结合或与GSH螯合，部分通过与膜蛋白Lci1通道结合或与囊泡样生物膜进行离子交换而被固定在膜上。对于Cd(II)，进入细胞后优先与硫配体反应。在硫氧还蛋白A（TrxA）和还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADPH）的辅助下，半胱氨酸脱硫生成活性硫物种，与Cd(II)形成CdS沉淀；铁硫簇（Iron-Sulfur Clusters, ISCs）为Cd(II)结合供硫；磷酸盐与Cd(II)形成区室化复合物，黄酮类化合物则通过螯合作用降低其毒性。对于Pb(II)，主要通过沉淀和螯合途径被去除：磷酸酶PbrB水解有机磷化合物释放无机磷酸盐，与Pb(II)形成不溶性磷酸铅；同时植物螯合肽、金属硫蛋白BmtA和SmtAB对Pb(II)进行细胞内螯合封存；来自非核糖体肽合成酶（NRPS）或聚酮合酶（PKS）的铁载体进一步结合Pb(II)，阻止其进入细胞并降低自由离子浓度。
悬浮生长工艺包括高效藻类塘（High Rate Algal Pond, HRAP）和封闭式光生物反应器（Photobioreactor, PBR）。HRAP以跑道池形式构建，藻类产生的溶解氧为细菌降解有机物提供氧气，操作简单、能耗低，但生物质分离困难且易受环境因素限制。封闭式PBR能严格控制培养条件，显著提高微生物浓度和生物质产率，常见的有平板式PBR（光利用效率高）和搅拌罐式PBR（传热传质性能好但局部剪切力差异大）。附着生长工艺包括混合生物膜光生物反应器（Hybrid Biofilm Photobioreactor, HB Photobioreactor）和藻类草坪洗涤器（Algal Turf Scrubber, ATS）。HB光生物反应器抗冲击负荷能力强、污染物去除效率高且能耗低，在单一操作中可实现最高的生物质收获量。ATS系统通过浅流道中的固体基质促进混合群落生物膜的生长，周期性刮取收集藻类生物膜，在生物质收获的便利性和效率方面具有显著优势。此外，ABSS与膜曝气生物膜反应器（MABR）、序批式反应器（SBR）、微生物燃料电池（MFC）及高级氧化工艺（AOPs）等技术的结合进一步拓展了其应用潜力。
在矿山废水处理中，硫酸盐还原菌（Sulfate-Reducing Bacteria, SRB）与藻类结合的ABSS表现出显著优势。藻类光合作用吸收CO₂，降低水体酸度，促进重金属沉淀，同时产生溶解性有机碳支持SRB生长；藻类产生的EPS可保护SRB免受酸性矿山排水（Acid Mine Drainage, AMD）的侵害。固定化SRB-小球藻共生系统对AMD中重金属的去除率可达95–99%以上，对硫酸盐去除率为72.4–74.4%，对Cu(II)去除率超过91.7%。在畜禽养殖废水处理中，ABSS在去除重金属的同时能够回收营养物以生产生物质。*García*等的研究表明，ABSS处理猪场废水时锌去除率达83%，总碳去除率94%，总磷去除率100%，生物质产量达1328 mg TSS/L。引入光合细菌后，总氮去除率87%，总磷去除率91%，锌去除率98%，生物质产率高达18.4 g/m²/d。在城市污水处理中，ABSS通过藻类产氧减少曝气需求，降低能耗，同时消除病原体并实现资源回收。*Kumar*等构建的ABSS在去除重金属和有机污染物的同时完全降低了总细菌和总大肠菌群数，并获得了1.27 g/L的生物质。在纺织废水处理中，ABSS能同时实现脱色、去除重金属和营养盐。*Mubashar*等构建的Enterobacter sp. MN17与*C. vulgaris*共生系统对5%稀释纺织废水的脱色率达71.5%，对Cr、Cd、Pb和COD的去除率分别为79%、93%、79%和74%。*Bashir*等构建的ABSS实现了85.7%脱色和81.8% COD去除，Mn、Cu、Cr、Cd和Co的去除率分别达98.2%、94%、97.7%、91.6%和92.8%。
在资源循环方面，ABSS可以通过化学浸出技术从生物质中回收重金属用于金属精炼、电池制造和电镀等行业；同时生物质可转化为生物燃料、生物肥料和生物炭等绿色产品。NaOH、HCl、EDTA和KCl等化学试剂已用于生物质中重金属的回收，如1.5 mol/L NaOH可从生物质中回收95%的Cr(VI)，HNO₃与H₂O₂混合试剂可从藻类生物质中回收178 g/100 g的Zn，H₂SO₄对Cr(VI)的回收率最高达33.5%。在成本与能耗方面，ABSS以光驱动，不需要投加化学试剂，机械曝气需求极低，电耗比传统活性污泥工艺低约22%。在碳中和方面，藻类高效吸收系统内产生的CO₂并转化为生物质，减少了温室气体排放；由藻类生物质生产的生物柴油在整个生命周期中的温室气体排放仅为传统柴油的六分之一。
该综述论文通过整合大量近十年的文献数据，首次系统性地从藻类、细菌及其协同作用三个层面深入阐明了ABSS处理含重金属废水的内在机制，明确了不同重金属（Cr(VI)、Cd(II)、Pb(II)）在胞外吸附、转运蛋白和胞内代谢路径上的显著差异。论文提出了ABSS处理含重金属废水的关键参数优化范围——光强60–300 μmol/m²/s、pH中性偏酸、温度23–30 °C、褐藻效果最佳——为工程化应用提供了明确的操作指南。此外，论文对ABSS在矿山、畜禽养殖、城市污水和纺织等不同工业场景下的适用性进行了系统评价，并从重金属回收、生物质转化和碳中和的角度分析了其可持续性价值，指出了当前在系统稳定性、实际废水复杂性、生物质收获与处理等方面面临的挑战及未来基于人工智能、数学建模、基因工程等技术的优化方向。本文为ABSS在含重金属废水处理领域的研究与工程推广奠定了坚实的理论框架，具有重要的学术和应用价值。