类型b

这篇综述文章由Rylan S. Larsen、Deepti Rao、Paul B. Manis和Benjamin D. Philpot撰写，他们分别隶属于北卡罗来纳大学教堂山分校的细胞与分子生理学系、耳鼻喉科/头颈外科、神经生物学课程、UNC神经科学中心和神经发育障碍研究中心。文章于2010年6月发表在《Frontiers in Synaptic Neuroscience》上。

文章的主题是关于尖峰时间依赖性可塑性（Spike Timing-Dependent Plasticity, STDP）在发育中的感觉新皮层中的作用。STDP是一种突触可塑性机制，通过这种机制，神经元可以根据其活动的时间顺序增强或减弱突触连接。本文回顾了STDP在初级感觉皮层中的特性及其随发育的变化，并探讨了可能影响STDP诱导和表达的突触蛋白和神经调节因子。

主要观点一：STDP在体感皮层的作用

STDP在啮齿动物初级体感皮层（S1）中被提出作为响应胡须刺激变化而优化感受野的机制。例如，早期生活中的胡须修剪会改变L4-L2/3突触连接的放电序列，从而在体外产生削弱突触的时间模式。这表明STDP在发育过程中自然发生，并且甚至延续到成年期。此外，STDP的分子机制包括NMDA受体（NMDARs）的激活和电压门控钙通道（VGCCs）的作用。特别是，NR2B亚基在P11-P15小鼠中对于TLTP的诱导至关重要。

主要观点二：STDP在视觉皮层的作用

视觉皮层中的STDP遵循独特的环境刺激约束，允许这种形式的可塑性以不同于S1的方式调节突触连接。例如，在猫的视觉皮层中，配对动作电位与精确定时的视觉刺激可以诱导STDP。视觉皮层中的STDP研究显示，通过改变神经元放电的时间顺序，可以改变方向偏好和感受野。这些修改可以在体内双向发生，类似于在体外观察到的STDP时间规则。这些观察结果表明，STDP提供了一种强大的机制，通过这种机制，视觉皮层回路可以被建模，并且神经元可以快速适应不断变化的视觉环境。

主要观点三：STDP在听觉皮层的作用

听觉皮层中的STDP研究表明，至少在一些锥体细胞的突触上，STDP似乎遵循传统的赫布规则。在P12-P18大鼠听觉皮层切片中，重复配对前-后放电活动以10毫秒间隔产生TLTP，而后-前间隔以40毫秒产生TLTD。这些数据表明，至少在体外，L2/3神经元之间的STDP规则在所有感觉皮层中大致相似。体内研究也支持STDP在A1中的作用，表明频率选择性的变化可以通过特定时间顺序的纯音配对来实现。

主要观点四：神经调节因子对STDP的影响

神经调节因子通过扩展感觉刺激的细胞表示来改变感觉皮层中的感受野可塑性。例如，经典条件反射使用胡须刺激扩展S1中训练胡须的表示。神经调节因子在细胞水平上对皮质活动既有促进作用也有抑制作用，这取决于神经调节因子的类型和感觉皮层中表达的神经调节因子受体模式。神经调节因子还可以通过多种机制调整STDP诱导的多个方面，如通过激活激酶和磷酸酶调节树突离子通道的动力学和可用性，最终影响树突钙水平。

文章的意义和价值

本文通过对STDP在不同感觉皮层中的特性和发育变化进行详细回顾，揭示了STDP作为一种关键机制在感觉处理中的重要作用。STDP不仅在发育过程中用于建立电路，还在生命后期用于存储和处理感觉信息。文章强调了突触蛋白在塑造STDP中的作用，并指出了未来研究的方向，如如何这些变化影响STDP的诱导、表达和时间特性。此外，神经调节因子在STDP中的作用也为理解感觉皮层可塑性提供了新的视角。总体而言，这篇文章为研究人员提供了全面的STDP研究背景和未来研究的指导。