这篇文档属于类型b，是一篇发表在 *World Journal of Microbiology and Biotechnology*（2024年第40卷第178期）的综述文章，题为《Role of oxalic acid in fungal and bacterial metabolism and its biotechnological potential》，作者为波兰玛丽亚·居里-斯克沃多夫斯卡大学的Marcin Grąz。

1. 主题与概述

文章系统综述了草酸（oxalic acid）及其盐类（oxalates）在真菌和细菌代谢中的核心作用，并重点探讨了其生物技术应用潜力。草酸作为真菌、细菌和植物的次级代谢产物，在土壤养分循环、矿物质风化、木质素降解等生物地球化学过程中具有关键功能，同时也与生物矿化、重金属解毒及植物病原菌致病性相关。

2. 草酸的生态与生物化学作用

核心观点一：草酸参与土壤元素循环与矿化作用
- 证据与机制：
- 草酸通过酸解和络合作用促进矿物的溶解（如钾、磷、钙的释放），同时与二价金属离子（如钙、铜、镉）形成不溶性盐（如草酸钙），影响土壤中营养元素的生物有效性。
- 真菌通过分泌草酸参与“地质真菌学（geomycology）”过程，例如生物风化（bioweathering）和生物矿化（biomineralization），形成铜草酸盐（moolooite）等矿物沉积。
- 支持数据：真菌如 Fomitopsis palustris 通过草酸发酵（oxalate fermentation）途径获取能量，其代谢依赖三羧酸循环（TCA）和乙醛酸循环（glyoxylate cycle）的协同作用。

核心观点二：草酸在木质素降解中的关键角色
- 证据与机制：
- 白腐菌（white-rot fungi）利用草酸作为锰离子（Mn³⁺）的螯合剂，辅助锰依赖性过氧化物酶（MnP）催化木质素氧化；褐腐菌（brown-rot fungi）则通过草酸调节Fenton反应（螯合介导的芬顿系统，CMF），生成活性氧（ROS）非酶解木质纤维素。
- 实验支持：研究显示草酸浓度梯度调控CMF反应效率——低浓度促进铁离子（Fe³⁺）的还原，高浓度则抑制ROS生成。

3. 草酸代谢的酶学基础

核心观点三：微生物合成与降解草酸的酶途径
- 合成途径：
- 直接前体为草酰乙酸（oxaloacetate）和乙醛酸（glyoxylate），关键酶包括草酰乙酸酶（oxaloacetase, OXa）和乙醛酸脱氢酶（glyoxylate dehydrogenase, GlOxDH）。
- 真菌中合成途径受碳氮比（C/N）调控：高氮条件下以草酰乙酸酶途径为主，低氮时依赖乙醛酸脱氢酶。
- 降解途径：
- 真菌通过草酸脱羧酶（oxalate decarboxylase, ODC）将草酸转化为甲酸和CO₂，或通过草酸氧化酶（oxalate oxidase, OXO）生成H₂O₂和CO₂。
- 细菌（如 *Oxalobacter formigenes*）则依赖草酰辅酶A脱羧酶（oxalyl-CoA decarboxylase）途径降解草酸。

核心观点四：草酸代谢的生物技术应用
1. 肾结石防治：
- 草酸钙结石（calcium oxalate urolithiasis）是常见肾病，缺乏人类降解草酸的酶。草酸降解菌（如乳酸菌 Lactobacillus 和双歧杆菌 *Bifidobacterium*）或工程菌（如 *Synb8802*）可降低肠道草酸吸收。
- 临床潜力：益生菌如 L. fermentum NRAMJ5 能耐受胆汁盐和酸性环境，并分泌胞外多糖拮抗病原体。

1. 植物病原菌防控：

   • 核盘菌（ *Sclerotinia sclerotiorum*）的致病性依赖草酸分泌。过表达草酸氧化酶（OXO）的植物（如大豆）可增强抗病性，同时H₂O₂激活植物防御信号通路。
     

2. 碳封存途径：

   • 草酸-碳酸盐通路（oxalate-carbonate pathway, OCP）通过微生物（真菌与细菌）将大气CO₂固化为碳酸钙（CaCO₃），形成稳定碳库。热带生态系统中OCP已证实可将草酸钙转化为方解石，pH升至8.4以上。
     

4. 科学意义与价值

• 理论贡献：揭示了草酸在微生物代谢中的多效性，尤其是其在生物地球化学循环、木质素降解和微生物互作中的核心作用。
  
• 应用前景：
  
  • 开发基于草酸降解酶的疗法（如ODC或OXO补充剂）治疗高草酸尿症（hyperoxaluria）。
    
  • 利用OCP途径设计碳封存策略，应对气候变化。
    
• 交叉创新：合成生物学手段（如工程菌构建）和地质真菌学的结合，为环境修复与农业病害防控提供新思路。
  

5. 研究亮点

1. 多学科整合：首次系统关联草酸的微生物代谢、酶学机制与生物技术应用。
   
2. 创新应用方向：提出OCP作为碳中和潜在途径，并验证真菌在草酸降解中的参与（传统认为仅细菌主导）。
   
3. 临床转化潜力：强调益生菌和酶疗法在肾病防治中的可行性，填补了人类缺乏草酸代谢酶的空白。
   

此综述为微生物代谢与生物技术领域的学者提供了重要参考，尤其对环境科学、医学和农业研究者具有启发价值。