这篇文档是由Silvia Arber和Rui M. Costa撰写的综述文章，发表在《Nature Reviews Neuroscience》期刊上，于2022年6月出版。文章的主题是脑干（brainstem）和基底神经节（basal ganglia）在运动控制和学习中的神经网络机制。本文通过总结最新的研究成果，深入探讨了脑干和基底神经节在运动执行和学习中的具体功能及其与其他神经网络的相互作用。
脑干是连接后脑（hindbrain）和中脑（midbrain）的重要结构，参与了多种生理功能，尤其是运动控制。脑干通过脊髓运动神经元调节肢体运动，并且还控制着其他行为，如口面部运动（whisking和licking）以及头部和眼部的协调运动。近年来，通过基因修饰动物和病毒工具的应用，研究人员开始揭示脑干中不同神经元亚群在特定运动形式中的信息处理机制。
脑干中的神经元根据其轴突投射、突触输入和基因表达被分层，揭示了其电路解剖与功能之间的高度对应关系。例如，中脑运动区（mesencephalic locomotor region, MLR）中的谷氨酸能神经元（glutamatergic neurons）在高速运动中起关键作用，而脑干中的其他神经元则负责调节运动的方向性。脑干中的神经元还通过脊髓回路与感觉反馈相结合，进一步处理信息以实现运动的精确执行。
基底神经节是一个多层次系统，跨越前脑和中脑，参与了运动的学习、选择和执行。基底神经节的输出通过黑质网状部（substantia nigra pars reticulata, SNr）的GABA能神经元直接影响脑干神经元，从而调节运动的执行。经典的模型认为，基底神经节通过抑制脑干神经元来选择和执行特定运动。然而，最新的研究表明，SNr神经元在运动中的活动模式更为复杂，部分神经元在运动中被抑制，而另一部分则被激活，这表明基底神经节可能通过中心-周围机制（centre-surround mechanism）来选择特定运动并抑制其他竞争性运动。
基底神经节的输出通道具有高度特异性，不同的SNr神经元亚群投射到脑干的不同区域，从而调节不同的运动行为。例如，投射到脑干特定区域的SNr神经元在舔舐或转向行为中起关键作用。此外，基底神经节的输入也表现出高度的空间组织，来自纹状体（striatum）的不同区域的输入分别靶向SNr的不同亚群，从而调节不同的运动行为。
脑干和基底神经节之间的相互作用在运动控制中至关重要。基底神经节的输出通过SNr神经元调节脑干神经元的活动，从而影响运动的执行。例如，SNr神经元通过抑制脑干中的特定神经元来选择和执行特定运动，同时抑制其他竞争性运动。这种选择性抑制机制使得基底神经节能够在复杂的运动环境中灵活地调节运动行为。
此外，基底神经节和脑干的神经网络还与其他系统级网络相互作用，如皮层（cortex）、小脑（cerebellum）和多巴胺能神经元（dopaminergic neurons）。这些网络通过广泛的轴突侧支（axon collaterals）进行信息传递，从而整合和调整运动计划。例如，皮层神经元通过投射到纹状体和脑干，调节运动的执行和学习，而小脑则通过深部小脑核（deep cerebellar nuclei, DCN）的输出调节运动的精确性和协调性。
运动控制系统中的神经元通过广泛的轴突侧支与其他神经网络进行信息传递，从而整合和调整运动计划。例如，皮层神经元通过投射到纹状体、脑干和小脑，调节运动的执行和学习。小脑通过深部小脑核（DCN）的输出调节运动的精确性和协调性，而多巴胺能神经元则通过调节纹状体和皮层的活动，影响运动的学习和强化。
多巴胺能神经元在运动控制和学习中起关键作用。黑质致密部（substantia nigra pars compacta, SNc）的多巴胺能神经元在运动启动时表现出短暂的活动，并且其活动强度与运动的强度（vigour）相关。多巴胺通过调节纹状体和皮层的突触可塑性，影响运动的学习和强化。例如，多巴胺依赖的皮层-纹状体突触可塑性使得大脑能够选择特定的运动模式，并在特定情境下重复执行该模式。
运动学习涉及多个神经网络的协同作用。在学习的早期阶段，皮层-纹状体突触的可塑性迅速增加，使得大脑能够选择特定的运动模式。随着学习的深入，皮层的突触可塑性逐渐细化，从而使得运动模式更加精确。小脑-丘脑-皮层环路在运动学习中起关键作用，特别是在运动准备和执行中。例如，深部小脑核（DCN）的神经元在运动准备阶段表现出特定的活动模式，并且其活动对于正确执行运动任务至关重要。
本文通过总结最新的研究成果，深入探讨了脑干和基底神经节在运动控制和学习中的具体功能及其与其他神经网络的相互作用。文章提出了脑干和基底神经节在运动控制中的高度特异性组织原则，并强调了这些神经网络在行为多样性和灵活性中的重要作用。这些发现不仅深化了我们对运动控制机制的理解，还为未来的神经科学研究提供了新的方向。
本文的亮点在于其系统地总结了脑干和基底神经节在运动控制中的具体功能，并提出了这些神经网络在行为多样性和灵活性中的重要作用。文章还强调了基底神经节通过中心-周围机制选择特定运动并抑制其他竞争性运动的模型，为理解复杂的运动控制机制提供了新的视角。此外，文章还探讨了多巴胺能神经元在运动学习和强化中的关键作用，为未来的神经科学研究提供了重要的理论基础。