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运动神经环路如何编码感觉预期：一项跨物种的神经动力学研究

作者及机构
本研究由Jonathan A. Michaels（加拿大西安大略大学脑与心智研究中心、约克大学运动科学系）、Mehrdad Kashefi、Jack Zheng等来自加拿大西安大略大学、约克大学、伦敦健康科学中心等机构的联合团队完成，发表于Nature期刊（2025年9月在线发表，DOI: 10.1038/s41586-025-09690-9）。

学术背景

科学领域：本研究属于运动神经科学（Motor Neuroscience）与计算神经科学（Computational Neuroscience）的交叉领域，聚焦于运动皮层（motor cortex）如何整合感觉预期（sensory expectations）以优化运动响应。

研究动机：既往研究多关注自主运动（self-initiated actions）的神经准备机制，但现实中运动常由外界扰动（如机械外力）触发或修正。尽管扰动可预测，其如何影响运动神经环路的准备活动尚不明确。本研究提出假说：感觉预期会直接塑造运动皮层的准备性神经活动，这一机制可能通过最优反馈控制理论（optimal feedback control theory）实现。

关键背景知识：
1. 运动准备（Movement preparation）：运动皮层在动作执行前编码运动参数（如方向、速度），并通过动态系统（dynamical system）调控运动输出。
2. 长潜伏期牵张反射（Long-latency stretch reflex, LLR）：50–100毫秒内的肌肉反应，依赖皮层-脊髓通路（transcortical pathway），可受任务目标调节。
3. 神经群体动力学（Neural population dynamics）：运动皮层通过高维神经状态的几何结构（geometry）编码信息。

研究目标：
1. 验证人类和猕猴能否利用概率性感觉预期优化扰动响应；
2. 解析感觉预期在神经群体中的编码规律；
3. 通过计算模型揭示感觉预期的功能意义。

研究流程与方法

1. 人类行为学实验
- 对象：20名健康受试者（13男7女，18–35岁）。
- 任务设计：受试者佩戴外骨骼机器人（KinArm），通过肘关节抵抗背景负载（1 N·m），接受随机方向的机械扰动（±1 N·m）。视觉线索提示扰动方向的概率（如100%屈曲、75%伸展等）。
- 测量指标：
- 运动学：肘关节位移、手部轨迹；
- 肌电图（EMG）：记录肱二头肌（屈肌）和肱三头肌（伸肌）的短潜伏期（SLR, 20–50 ms）和长潜伏期反射（LLR, 50–100 ms）。
- 关键发现：
- 行为响应随扰动概率梯度变化（ANOVA, p<10⁻⁶）；
- LLR（而非SLR）显著受概率调节（ANOVA, p=0.0002），表明皮层参与。

2. 猕猴神经电生理实验
- 对象：2只猕猴（Macaca mulatta），记录8,141个单神经元活动。
- 脑区靶点：初级体感皮层（S1）、初级运动皮层（M1）、背侧前运动皮层（PMd）、背外侧前额叶（DLPFC），以及丘脑核团（VPL、VLpd、VLa）和辅助运动区（SMA）。
- 技术方法：
- Neuropixels探针：高密度记录神经活动；
- 解混主成分分析（dPCA）：分离任务相关信号（概率、扰动方向、条件无关信号）。
- 结果：
- 概率编码：PMd和M1在准备期显著编码概率信息（方差解释率>6%），几何结构简单（线性缩放概率值）；
- 条件无关信号：占主导（方差解释率>32%），可能源于外周快速检测机制。

3. 计算建模
- 模型架构：基于开源工具MotorNet，训练256单元门控循环网络（GRU）控制双关节机械臂模型。
- 关键设计：
- 模拟感觉延迟（本体觉20 ms、视觉70 ms）；
- 加入非方向性扰动脉冲（condition-independent signal）。
- 验证：
- 模型复现了人类和猕猴的概率依赖性行为响应；
- 消除概率维度（通过dPCA投影）几乎完全取消行为梯度（p<0.001）。

主要结果与逻辑链条

1. 行为一致性：人类和猕猴均利用概率线索优化扰动响应，表现为LLR的梯度调节（图1–2）。
   
2. 神经表征：
   
   • 层级梯度：概率信息在PMd/M1最强，S1最弱（图2g）；
     
   • 时间动力学：丘脑核团（VLpd/VLa）早于皮层编码概率（图3）。
     
3. 计算机制：模型表明，条件无关信号的早期输入（<50 ms）是感觉预期发挥作用的前提（图5f）。
   

结论与意义

1. 科学价值：
   
   • 揭示了感觉预期在运动神经环路中的广泛编码，扩展了“准备活动（preparatory activity）”的理论内涵；
     
   • 提出“条件无关信号”作为快速触发反馈响应的新机制。
     
2. 应用价值：为脑机接口（BCI）和神经康复中扰动补偿策略的设计提供理论依据。
   

研究亮点

1. 跨物种验证：结合人类行为、猕猴电生理和计算模型，形成闭环证据链。
   
2. 技术创新：
   
   • 使用Neuropixels实现多脑区并行记录；
     
   • 开发dPCA解析神经群体几何。
     
3. 理论突破：首次证明感觉预期通过运动皮层准备状态调控快速反馈响应（图6示意图）。
   

其他价值：
- 发现小脑-丘脑通路（VLpd）在经验积累中的早期作用（图4）；
- 开源MotorNet工具箱推动运动控制模型的标准化研究。

（全文约2000字）