本研究由以下主要作者及机构共同完成： - Karolina Ignatiadis（Acoustics Research Institute, Austrian Academy of Sciences, Austria） - Roberto Barumerli（Acoustics Research Institute, Austrian Academy of Sciences, Austria） - Gustavo Deco（Computational Neuroscience Research Group, Pompeu Fabra University, Spain） - Brigitta Tóth（Institute of Cognitive Neuroscience and Psychology, Hun-REN Research Centre for Natural Sciences, Hungary） - Robert Baumgartner（Acoustics Research Institute, Austrian Academy of Sciences, Austria）
该研究的预印本版本发表于bioRxiv，发布日期为2024年6月24日。
研究领域：本研究属于听觉神经科学领域，聚焦于听觉靠近效应（auditory looming bias）相关的皮层连通性及其威胁检测功能。
背景知识：听觉靠近效应是指靠近音源的声音比远离音源的声音更加显著的感知现象，该效应在许多物种间展现出普遍性，被认为是一种进化的威胁检测机制。然而，传统观点将该效应与威胁感知联系起来，却存在争议。一方面，这种感知差异可能通过非威胁性多感官信息被学习到；另一方面，这种效应也可能受到刺激特征的混杂因素影响。
研究目的：为了系统探讨听觉靠近效应（尤其是其与威胁感知的关系），本研究通过功能连接分析方法，着重研究不同注意状态下皮层之间的连接变化模式。研究的具体目标是：1）分析快速距离变化情形下听觉靠近效应的皮层网络动态特性；2）揭示参与该效应的脑区及其交互机制；3）厘清包括威胁和恐惧响应在内的特定皮层区域在该效应中的作用。
研究共分为以下几个关键步骤：
1. 研究对象与数据采集 - 对象：实验招募了35名健康的年轻人，其中6人被由于听力门槛问题排除，最终保留28名参与者（14名男性，14名女性，平均年龄约为25岁）。 - 数据采集：采用高密度EEG（128通道）记录大脑信号，采样率为1 kHz。研究还采集了25名参与者的个体MRI解剖数据，用以进行源定位分析。
2. 听觉刺激与实验设计 - 声音刺激：实验使用复杂谐波音（f0 = 100 Hz，带宽1-16 kHz），通过个体化的头部相关传递函数（HRTFs）过滤，模拟从听者两侧传来的近/远声音。声音刺激包括两种主要变化条件： - 强度变化（intensity condition）：通过+2.5 dB和-2.5 dB的跨渐变模拟靠近与远离的声音。 - 谱形变化（spectral condition）：通过调整HRTFs谱形模拟距离变化。 - 实验过程：实验分两部分： - 被动聆听：参与者观看静音电影同时听取600个试验刺激； - 主动作业：参与者进行听觉运动方向（靠近/远离）辨别任务。
3. 数据处理 - EEG预处理：对EEG数据进行滤波（0.5-100 Hz）、伪迹清除（ICA独立成分分析）和试验标准化（每位参与者平均约有569个清洁试验）。 - 源定位：利用动态统计参数映射（dSPM）和Desikan-Killiany分区方法提取68个皮层区域的时间序列。
4. 功能连接分析 - InsideOut框架：基于时间不对称性（时间序列正向与反向之间的差异）分析大脑网络的非平衡性。 - NDTE方法：通过归一化定向转移熵（Normalized Directed Transfer Entropy, NDTE）计算各皮层区域在不同条件下的信息流入/流出值，挖掘主要的连接枢纽区域（functional hubs）。 - 统计分析：使用ANOVA检测注意状态、刺激类型及运动方向对功能连接指标的显著性影响。
1. 内部非平衡性（Non-Reversibility）的结果 InsideOut分析显示：强度线索比谱形线索引起大脑更显著的非平衡性变化（p=0.011)。尤其在强度靠近（looming）刺激下，皮层因外界环境干扰所受的动态影响显著高于远离（receding）刺激，揭示跨时域的动力学不对称性。
2. 功能连接枢纽（Functional Hubs）的发现 NDTE分析结果表现如下： - 输入枢纽（Inflow Hubs）：主要集中在额叶区，特别是前额极（frontal pole）在主动条件（active conditions）下表现为重要的输入节点。 - 输出枢纽（Outflow Hubs）：主要集中在颞叶区，包括听角回（heschl’s gyrus）、上颞回（superior temporal gyrus）等听觉相关区域。 - 独特枢纽：强度线索条件下，脑岛（insular gyrus）被发现是关键输出节点，与恐惧和焦虑加工密切相关。
3. 不同条件下连接特性比较 - 在主动聆听条件中表现出更强的顶到底流（bottom-up dynamics），即信息从感官区域向额叶进行更大范围的传递。 - 静息和被动条件中，不同提示条件导致不同脑区的连接枢纽变化，反映了刺激特性对神经网络激活模式的不同驱动作用。
结论： - 听觉靠近效应的感知偏向与威胁检测密切相关，主要表现为额-颞区域之间的功能连接增强。 - 研究证实了以“什么”（what）路径优先于“哪里”（where）路径的偏向，即参与者在解决空间分辨任务的同时，优先识别声源属性。
科学价值： - 通过功能连通性揭示了快速靠近的声音如何通过动态神经网络实现威胁感知。 - 强度线索的显著影响以及脑岛的特定作用进一步验证了强烈声音线索的生物学重要性。
新颖性： 1. 系统采用数据驱动的InsideOut和NDTE方法对全脑动态连接进行综合分析，提供了比传统ROI方法更广泛的视角。 2. 首次通过高时间分辨率EEG结合个体脑解剖数据，精确定位听觉靠近效应的主要节点及网络。
重要发现： 1. 研究指出了特定枢纽（如前额极和脑岛）在靠近感知偏向中的核心作用。 2. 额-颞功能回路和威胁感知的关系得到了进一步揭示，为未来威胁预测和人工感知研究奠定了基础。
本研究结合多层次功能连接分析技术，从时间和空间两个维度细致地刻画了听觉靠近效应的神经网络特性，为理解生物体的威胁感知机制及其皮层实现提供了宝贵依据，也对开发人工智能感知模型具有启发意义。