基于脉冲时序依赖可塑性（STDP）的工作记忆计算模型研究

作者及发表信息
本研究由复旦大学计算机科学系、上海市数据科学重点实验室认知模型与算法实验室的Qiu-Sheng Huang和Hui Wei*（通讯作者）合作完成，于2021年4月21日发表在期刊*Frontiers in Computational Neuroscience*（Volume 15, Article 630999）。研究得到国家自然科学基金（项目号61771146、61375122）和国家“十三五”科技计划（项目号2017YFC1703303）的支持。

学术背景
工作记忆（working memory）是大脑短期存储和操作信息的关键认知功能，参与推理、理解和学习等高级任务。传统理论认为，工作记忆的神经基础是神经元持续发放的“持续性活动”（persistent activity），但近年实验发现，即使神经元处于“静默状态”（activity-silent state），记忆仍可被正确提取。这两种看似矛盾的机制引发了学术争议。
本研究旨在提出一种基于脉冲时序依赖可塑性（Spike-Timing-Dependent Plasticity, STDP）的计算模型，以统一解释两种机制。STDP是一种突触可塑性规则，通过突触前后神经元的脉冲时间差调整连接强度。不同于传统的发放率编码（spike-rate coding）模型，该模型利用脉冲时序编码信息，支持灵活的记忆表征。

研究流程与方法
1. 神经环路设计
- 模型结构：模拟前额叶皮层神经元集群，包含24个兴奋性神经元和6个抑制性神经元，比例符合生物学观察（4:1）。兴奋性神经元间全连接，每对连接含4个突触，初始强度随机（0–0.14）；兴奋-抑制神经元连接概率为80%，传导延迟设置为3–12毫秒（模拟猫/兔大脑皮层轴突延迟数据）。
- 神经元模型：采用Izhikevich模型，参数设定区分兴奋性（a=0.02, b=0.2）和抑制性神经元（a=0.04, b=0.24），能模拟多种发放模式。

1. 突触可塑性机制

   • STDP规则：突触强度根据脉冲时间差调整（公式：Δw = η·A±·exp(Δt/τ±)），增强窗口（τ+=3ms）小于抑制窗口（τ−=18ms），以避免过度同步化。学习率η=0.2，支持快速记忆编码。
     
   • 突触资源模型：引入神经递质耗竭机制（式6–7），防止高频发放导致的过激活。
     

2. 信息编码与解码

   • 时序编码：采用顺序编码（rank order coding），信息由神经元发放顺序而非精确时间表征。15个输入神经元编码样本（如红/绿色），解码通过检测神经元（detection neurons）实现，其突触延迟配置使特定脉冲序列同步到达。
     
   • 实验范式：模拟延迟匹配样本任务（DMS），分为准备期、提示期（加载样本）、延迟期（3秒）和反应期（非特异性召回信号触发解码）。
     

3. 实验验证

   • 实验1（持续性活动状态）：增加噪声电流均值（+1.5），观察延迟期神经元持续发放。支持向量机（SVM）分析显示解码准确率>90%，验证持续性活动与记忆的相关性。
     
   • 实验2（静默状态）：降低噪声电流（−0.3），延迟期无显著活动，但反应期仍能正确召回，证实突触连接状态可存储记忆。
     
   • 实验3（心理学对照）：模拟鸽子DMS任务，结果与Roberts和Kraemer（1982）实验趋势一致：记忆准确率随延迟时间下降，随任务间隔增加。
     

主要结果
1. 双机制兼容性
- 模型在持续性活动和静默状态下均能准确召回记忆。持续性活动状态下，检测神经元在延迟期高频发放（图5）；静默状态下，突触强度分布呈对数正态（图8），关键连接保留记忆信息。
- 干扰实验显示，连续任务中前次记忆可能干扰当前任务（图10），解释心理学实验中任务间隔的影响。

1. 生物学合理性
   
   • 脉冲时序编码效率高（n神经元可表征n!种状态），且解码速度快于发放率编码。STDP的因果性增强机制支持新颖关联的灵活编码。
     

结论与意义
1. 理论价值
- 提出STDP可作为工作记忆的统一机制，调和持续性活动与静默状态的争议。突触连接状态是记忆存储的核心，持续性活动可能是快速读取的辅助现象。
- 为注意力分配与工作记忆状态的关系（如Cowan的多状态理论）提供神经计算依据。

1. 应用前景
   
   • 模型的小规模网络（30神经元）易受噪声干扰，但扩展为多环路系统后可提升稳定性，为类脑计算提供设计思路。
     

研究亮点
1. 创新方法
- 首次将STDP应用于工作记忆的短时间尺度建模，并通过调整增强/抑制窗口比例避免过度同步化。
- 结合顺序编码与Izhikevich多延迟解码，实现高效信息表征。

1. 重要发现
   
   • 静默状态记忆更节能稳定，但持续性活动可能优化读取速度，解释大脑为何保留双机制。
     
   • 突触强度分布（图8）揭示记忆存储的稀疏性，与生物突触修剪现象一致。
     

其他价值
- 开源代码与数据可供验证，为后续研究提供基准模型（见原文Data Availability Statement）。
- 感谢Letpub的语言润色服务，体现学术合作的规范性。

（注：专业术语如“spike-timing-dependent plasticity”首次出现时标注英文，后续使用中文简称“STDP”。）