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铁载体（siderophores）选择性增强厌氧氨氧化（anammox）细菌的机制研究

1. 作者及发表信息

本研究由Jiawei Liu、Jia Li、Han Wang、Mingda Zhou和Yayi Wang（通讯作者）共同完成，研究团队来自同济大学环境科学与工程学院、污染控制与资源化国家重点实验室。研究成果发表于Nature Water期刊，2025年7月卷，文章编号：10.1038/s44221-025-00459-y。

2. 研究背景

厌氧氨氧化（anaerobic ammonium oxidation, anammox）细菌是全球氮循环的关键驱动者，也是污水处理中高效脱氮的核心微生物。然而，anammox细菌对铁（Fe）的需求极高（2–5 mg/g VSS），远超其他微生物（如大肠杆菌仅需0.2 mg/g VSS）。铁是anammox细菌代谢中血红素c（haem c）和铁硫蛋白合成的必需辅因子，但自然环境中铁主要以难溶的三价铁（Fe³⁺）形式存在，而anammox细菌传统上被认为仅能吸收二价铁（Fe²⁺）。这一矛盾导致anammox系统在实际应用中需过量投加铁盐，但利用率不足30%，且可能引发污泥积累问题。

铁载体（siderophores）是微生物分泌的小分子化合物，可通过螯合Fe³⁺促进其吸收。尽管anammox细菌自身不合成铁载体，但近期研究表明它们可能利用外源铁载体-Fe³⁺复合物。然而，anammox细菌对铁载体的选择性利用机制及其对脱氮效率的影响尚不明确。本研究旨在揭示铁载体如何优化anammox细菌的铁吸收途径，并阐明其分子机制。

3. 研究流程与方法

研究分为四个主要阶段：

（1）铁载体筛选实验（短期批次实验）
- 研究对象：从三类铁载体（异羟肟酸型、儿茶酚型、羧酸型）中选取6种代表性物质（如儿茶酚catechin, CAT；羧酸型HEDTA）。
- 实验设计：在100 mL血清瓶中加入anammox污泥（2,000 mg SS/L）和不同铁载体-Fe³⁺复合物（100 μmol/L），对照组为无铁添加（Rblank）和EDTA-Fe³⁺组（Redta）。
- 检测指标：比厌氧氨氧化活性（specific anammox activity, SAA）、总氮去除效率（NRE）、细胞内铁含量。
- 关键发现：CAT和HEDTA使SAA提升5.3倍和3.7倍，NRE提高63%和48%，且细胞内铁含量分别增加187%和112%。

（2）长期连续反应器实验
- 反应器设置：四个SBR反应器（Rblank、Redta、Rcat、Rhedta），运行150天，分三个阶段调整铁载体投加策略。
- 结果：
- Rcat和Rhedta：长期投加CAT-Fe³⁺和HEDTA-Fe³⁺使NRE稳定在85%以上，关键酶（如亚硝酸还原酶NIR、肼合成酶HZS）活性提升2–3倍。
- 铁形态分析：X射线衍射显示CAT-Fe³⁺组非晶态铁占比26.16%，显著高于对照组（4.42%），表明铁载体促进生物可利用铁积累。

（3）多组学分析
- 宏基因组与宏转录组：通过基因注释发现：
- Candidatus Brocadia通过外膜受体Fita/TbpA和FecA分别吸收CAT-Fe³⁺和HEDTA-Fe³⁺。
- Candidatus Jettenia依赖NfnB酶还原CAT-Fe³⁺后通过FeoABC系统摄取Fe²⁺。
- 微生物群落：铁载体选择性富集anammox细菌（如Rhedta中Candidatus Brocadia占比从80%升至92%）。

（4）机制验证
- 铁平衡模型：量化铁在污泥、胞内及出水中的分布，证实CAT-Fe³⁺组的铁吸收效率达63%，且与SAA呈线性正相关（R²=0.93）。

4. 主要研究结果

• 铁载体的选择性作用：CAT和HEDTA通过形成六配位八面体Fe³⁺复合物，显著提升anammox细菌的铁吸收效率（50–65%）。
  
• 代谢增强：铁载体触发血红素c和细胞色素c合成，使SAA达到400 mg N/g VSS/d，为对照组的4.4倍。
  
• 分子机制：首次揭示anammox细菌通过TonB-ExbB-ExbD能量系统吸收铁载体-Fe³⁺的两种途径：
  
  • 直接吸收（Candidatus Brocadia）：依赖Fita/FecA受体和ABC转运蛋白。
    
  • 间接还原（Candidatus Jettenia）：通过NfnB酶还原后摄取。
    

5. 研究结论与价值

• 科学意义：阐明了铁载体作为“选择性调控因子”的分子机制，填补了anammox细菌铁代谢途径的空白。
  
• 应用价值：提出通过投加特定铁载体（如CAT/HEDTA）优化污水处理工艺，可减少70%的铁盐投加量，推动低碳脱氮技术发展。
  

6. 研究亮点

• 创新性发现：首次证明anammox细菌可利用外源铁载体-Fe³⁺，颠覆了其仅依赖Fe²⁺的传统认知。
  
• 方法学贡献：结合批次实验、长期反应器与多组学分析，建立了“铁载体-代谢活性-群落结构”的关联模型。
  
• 工程指导意义：为高负荷anammox工艺的设计提供了铁载体调控策略。
  

7. 其他价值

研究还发现铁载体可抑制竞争性微生物（如铁氧化细菌）的生长，进一步优化了anammox菌的生态位。这一发现为复杂微生物群落的定向调控提供了新思路。

以上内容完整覆盖了研究的背景、方法、结果与价值，并突出了其科学创新性和应用潜力。