本文对杭州西湖自2013年8月至2019年7月期间，在实施沉水植被恢复工程后，水体参数、沉积物性质及沉水植被的空间和季节变化特征进行了为期6年的长期连续监测研究。通过月度采样与分析，本文系统刻画了环境因素与沉水植被之间的长期关系，并揭示了主导沉水植被分布的关键环境因子。

主要作者与所属机构 本研究的主要作者包括白国良、张艺、严盼、严文豪、孔令为、汪来、王川、刘子森、刘碧云、马建民、左进城、李晋、鲍静、夏士斌、周巧红、徐栋、贺锋、吴振斌。主要研究团队来自中国科学院水生生物研究所淡水生态与生物技术国家重点实验室（位于武汉），合作单位包括中国地质大学（武汉）、浙江省环境保护科学技术研究院、河南师范大学、鲁东大学、湖北师范大学、杭州西湖风景名胜区环境监测站（杭州西湖水域管理处）以及武汉理工大学资源与环境工程学院。

发表期刊与时间 本研究于2020年发表在期刊 Water Research 第186卷，文章编号116379。文章于2020年4月25日收到，2020年8月24日修订，2020年8月25日接受，并于2020年9月2日在线发布。

学术背景与目标 本研究属于淡水生态学与湖泊生态修复领域。富营养化是全球浅水湖泊面临的严峻问题，常导致有毒藻类水华，引发由沉水植物主导的清水态向浮游植物主导的浊水态转变。沉水植物在生态修复中扮演着至关重要的角色，包括控制沉积物再悬浮、促进营养盐吸收以及为水生动物提供栖息地和食物。因此，大规模的沉水植被恢复工程被广泛用于改善水质和修复水生态系统。 尽管已有许多研究关注多种环境因子对沉水植物的影响，但关于沉水植被恢复工程实施后，水体与沉积物性质的空间和季节特征及其与沉水植物长期关系的研究相对缺乏。长期、详细的监测对于解释观测到的生态格局至关重要。 本研究的目的是：（1）理解长时间尺度上水质、沉积物性质和沉水植物特征的变化；（2）了解生态修复努力后水体参数、沉积物性质和沉水植物分布的空间与季节变化；（3）确定影响沉水植物的主要环境因素；（4）探究杭州西湖沉水植物群落范围和优势种广泛分布的原因。研究结果旨在为杭州西湖及类似湖泊修复后的沉水植物管理和维护提供理论指导。

详细工作流程 本研究工作流程可分为研究设计、野外采样、实验室分析和数据分析四个主要环节。

1. 研究设计与研究区域 研究区域为杭州西湖，这是一个典型的城市浅水湖泊（面积6.5 km²，平均水深2.27 m），历史上曾面临富营养化问题。2013年7月，在西湖水域管理部门的支持下，由中国科学院水生生物研究所团队作为技术指导，启动了沉水植被恢复工程。恢复前，在种植区域沉积物表面覆盖了一层10厘米厚的改性粘土矿物以提高植被存活率。恢复工程在西湖的三个子湖进行：茅家埠（10,346 m²）、五桂潭（3,220 m²）和浴鹄湾（1,855 m²）。选用的沉水植物种类包括苦草（*Vallisneria natans*）、黑藻（*Hydrilla verticillata*）、菹草（*Potamogeton crispus*）和金鱼藻（*Ceratophyllum demersum*）。 研究在西湖的五个子湖（茅家埠、西里湖、五桂潭、浴鹄湾、小南湖）共设置了16个采样点，并对汇入西湖的两条溪流（龙泓涧和赤山溪）进行了采样。

2. 野外采样（2013年8月-2019年7月，每月进行） * 水体参数现场测定：使用YSI ProPlus多参数水质分析仪现场测定水温（T）、pH、电导率（EC）、溶解氧（DO）和氧化还原电位（ORP）。使用手持测深仪测量水深，使用塞氏盘（Secchi disk）测量透明度（SD），使用浊度仪现场测定水体浊度。 * 水样采集：在水面下0.5米处采集水柱样品，用于后续实验室化学分析。 * 沉积物采集：使用彼得逊采泥器采集表层沉积物，每个站点采集三个平行样品，混合成一个复合样品。样品储存于密封塑料袋中，4°C冷藏保存直至实验室分析。使用ORP去极化自动分析仪现场测定新鲜沉积物的温度、pH和ORP。 * 沉水植物采样：使用齿耙式采集器（25 cm × 35 cm）在每个站点采集三个平行样方的沉水植物样品。植物样品用湖水清洗以去除附着的沉积物、无脊椎动物和藻类。根据《中国植物志》对沉水植物物种进行鉴定。通过覆盖率估算新鲜植物生物量（kg m⁻²），并记录每个站点的物种丰富度。

3. 实验室分析 * 水样分析：水样经0.45 μm滤膜过滤。叶绿素a（Chl-a）浓度使用90%丙酮提取法测定。经0.45 μm醋酸纤维素膜过滤后的滤液用于测定氨氮（NH₄⁺-N）、硝酸盐氮（NO₃⁻-N）、亚硝酸盐氮（NO₂⁻-N）、总氮（TN）和总磷（TP）浓度，均采用比色法。化学需氧量（CODcr）采用重铬酸钾法测定。 * 沉积物分析：沉积物样品经干燥、粉碎，并通过80目筛。使用碱性过硫酸钾消解法和钼蓝法分别测定沉积物总氮和总磷。沉积物有机质（OM）含量通过常规方法测定。

4. 数据分析 所有统计分析使用SPSS 19.0软件进行。数据分析前进行正态性检验（Shapiro-Wilk检验），非正态分布数据进行对数、平方根或Box-Cox转换。采用双因素方差分析（Two-way ANOVA）的Tukey事后检验，分析不同湖区（空间）和季节（时间）对水质、沉积物性质和沉水植物特征的差异。使用皮尔逊相关分析评估环境因子与沉水植物特征之间的关系。采用逐步多元回归分析（Stepwise multiple regression）和冗余分析（Redundancy Analysis, RDA）来识别影响沉水植物特征的主要环境因子方差。显著性水平设定为p < 0.05。使用Origin 9.0和Canoca 5.0软件绘图。

主要研究结果 1. 长时间尺度的月度变化趋势 * 水体化学参数：在监测期间（2013-2019），水体中NH₄⁺-N、NO₃⁻-N、TN、TP和Chl-a浓度均呈现持续下降趋势。例如，年均TN从2013年的2.75 mg L⁻¹下降到2019年的1.51 mg L⁻¹；年均TP从0.07 mg L⁻¹下降到0.02 mg L⁻¹。这表明水质得到显著改善，并维持在清水状态。水体CODcr呈现上升趋势，可能与来自玉皇山水处理厂的补充水源有关。 * 沉积物化学性质：沉积物TN、TP和OM浓度在研究期间（2014-2019）呈现先上升后下降的趋势。前期的上升可能与沉水植物群落发展通过生物沉积作用将氮和有机质转移至沉积物中有关。后期的下降可能与沉水植物吸收以及管理部门对植物的定期收割有关。 * 沉水植物特征：西湖沉水植物的物种丰富度在所有湖区均呈现持续增加趋势。茅家埠的植被覆盖度和生物量在年际尺度上显著增加。整个西湖的植被生物量从2013年7月的0.31 kg m⁻²增加到2019年7月的1.45 kg m⁻²。这表明生态修复工程成功促进了沉水植物群落的恢复。

2. 空间与季节特征 * 水体参数：季节变化对多数水体物理化学参数有显著影响。例如，冬季水体透明度普遍高于夏秋季；夏季水体TP浓度略高于其他季节；茅家埠水体的NO₃⁻-N浓度在所有季节都普遍高于其他湖区，可能与该湖区沉水植物（尤其是苦草）根系发达，促进沉积物硝化作用有关。空间差异也显著：小南湖的水深和透明度最大；茅家埠的TN在春秋季显著高于夏冬季，这可能与其流域土地利用类型（龙泓涧流域存在大量施用化肥的龙井茶园）有关。 * 沉积物性质：除几乎无沉水植物分布的小南湖外，其他湖区沉积物ORP在夏季普遍高于其他季节，这与沉水植物生物量增加、提高了根际氧可用性有关。沉积物TN和OM含量在西里湖和浴鹄湾普遍较高，可能与西湖水流场分区（西里湖位于中游）及历史背景（西里湖曾是稻田）有关。茅家埠的沉积物TN、TP和OM在所有湖区中最低，这与其拥有最大面积的沉水植物（尤其是优势种苦草）有关，植物从沉积物中吸收了更多营养盐。 * 沉水植物：在整个西湖（除小南湖外）共发现8种沉水植物。沉水植物的丰富度、覆盖度和生物量在夏季最高。茅家埠在夏、秋、冬三季的丰富度、覆盖度和生物量均为最高。苦草是分布最广、生物量最大的优势种（春季除外，春季以菹草为优势种）。

3. 沉水植物与环境因子的关系 * 相关性分析：沉水植物物种丰富度与水体DO、ORP、NO₃⁻-N、TN及沉积物ORP呈显著负相关，与水体pH、温度、CODcr及沉积物温度、pH、TP、TN呈显著正相关。植被覆盖度和生物量与水体浊度、沉积物温度和ORP呈显著正相关，与水体ORP和沉积物OM呈显著负相关。值得注意的是，沉水植物丰富度、生物量与水体透明度（SD）无显著相关性，这可能与西湖平均水深（1.67 m）较浅，光照并非主要限制因子有关。 * 回归分析：逐步多元回归分析表明，环境因子可以解释沉水植物特征55.2%至79.0%的变异。具体而言，植被覆盖度和生物量主要受水体CODcr和沉积物TP影响。 * 冗余分析（RDA）：RDA结果显示，水体TN、NO₃⁻-N、NO₂⁻-N、pH以及沉积物ORP和TN是决定沉水植物物种分布的主要环境因子。这表明水体营养盐对沉水植物分布的影响大于沉积物营养盐。例如，冠层型植物穗花狐尾藻（*Myriophyllum spicatum*）的覆盖度与水体TN、NO₃⁻-N呈正相关，而与沉积物TN呈负相关；而苦草、黑藻等底栖型植物则呈现相反的相关模式，这与它们通过发达根系从沉积物中获取养分的能力相符。

结论与意义 本研究的核心结论是：杭州西湖的沉水植被恢复工程取得了成功，随着沉水植物群落的恢复和发展，水体营养盐浓度持续下降，水质保持清水状态。环境因子表现出显著的空间和季节异质性。水体参数的差异主要源于季节变化和流域土地利用类型；沉积物性质的差异则主要归因于季节变化和湖内流场特征。研究表明，水体营养盐（尤其是氮）对沉水植物分布的影响强于沉积物营养盐。苦草之所以成为西湖的优势种，可能归功于其发达的根系、较高的磷化学计量内稳性系数以及叶片组织受损后的强补偿能力。 科学价值与应用价值： * 科学价值：本研究提供了一个长期（6年）、连续、多指标（水-沉积物-生物）监测湖泊生态修复过程的典型案例，深化了对沉水植物恢复过程中生态系统各组分（水体-沉积物-植物）间长期动态耦合关系的理解，特别是明确了在西湖这类沉积物本底营养盐较高的水体中，水体营养盐是影响沉水植物分布更关键的因子。 * 应用价值：研究结果为杭州西湖及类似浅水湖泊的沉水植物恢复后的长期管理提供了重要理论依据和实践指导。研究指出，仅恢复沉水植物群落不足以确保水生生态系统的长期稳定。随着植物群落的发展，会加速沉积物中营养盐（特别是氮）的积累，存在潜在风险。因此，在沉水植被恢复后，必须更加重视整个生态系统的重建，包括恢复水生动物和鱼类种群，以形成完整的食物网和生态调控机制，从而保障修复成果的可持续性。

研究亮点 1. 长期系统性监测：研究跨越6年，进行月度采样，提供了生态修复过程中长期动态变化的珍贵数据集，时间尺度远超多数同类研究。 2. 多因子综合解析：同步监测水体物理化学参数、沉积物性质和沉水植物群落特征，并运用多元统计方法（双因素ANOVA、RDA等）深入剖析了其空间、季节差异及相互驱动关系。 3. 明确主导因子：通过统计分析，明确在杭州西湖的具体条件下，水体营养盐对沉水植物分布的影响大于沉积物营养盐，这对类似湖泊的修复策略（如控源截污的重要性）具有指导意义。 4. 机理探讨深入：不仅描述了现象，还结合植物生理生态学特性（如根系结构、营养内稳性、补偿生长）解释了优势种（苦草）成功扩张的可能机制。 5. 提出管理警示：研究结论超越了单纯肯定修复成效，进一步指出沉水植物成功恢复可能带来的新问题（沉积物营养积累），并前瞻性地提出了向“全生态系统恢复”迈进的建议，具有重要的管理启示价值。