本研究由新疆农业科学院作物研究所（Crop Research Institute, Xinjiang Academy of Agricultural Sciences）的张永强（Yongqiang Zhang）和中国农业大学的段留生（Liusheng Duan）等学者合作完成，通讯作者为新疆农业科学院的雷钧杰（Junjie Lei）。论文于2026年7月22日被接收，并于2026年7月26日发表在MDPI旗下的开放获取期刊《Agronomy》上，文章编号为Agronomy 2026, 16, 1418。
一、研究背景与目的
小麦（Triticum aestivum L.）是全球最重要的粮食作物之一，为全球超过三分之一的人口提供主粮。然而，在农林复合系统（agroforestry systems）中，尤其是新疆南部广泛采用的果粮间作模式下，随着树木冠层的扩张，林下光照的时空异质性显著增强，导致小麦受到不同程度的遮阴胁迫。遮阴会降低光合有效辐射，进而改变小麦茎秆的内部结构，表现为株高和重心高度增加，茎粗、壁厚和充实度下降，最终削弱茎秆机械强度并增加倒伏风险。倒伏是限制小麦产量、品质和收获效率的主要因素之一。已有研究表明，遮阴条件下光合产物积累减少，基部节间充实度降低，茎秆弯曲强度和抗倒伏指数显著下降。
矮壮素（chlormequat chloride, CCC）是一种经典的赤霉素（gibberellin, GA）合成抑制剂，通过抑制GA合成途径中的关键酶（ent-kaurene oxidase）降低内源GA含量，延缓节间细胞伸长，抑制营养生长，促进光合产物向生殖器官和茎秆结构组分分配。尽管遮阴对小麦倒伏和产量的影响以及CCC对株高和茎秆抗折力的作用已有较多报道，但CCC的效应是否随遮阴强度增加而保持、增强或减弱，以及CCC诱导的基部节间形态变化如何与可溶性糖、结构碳水化合物、木质素合成相关酶活性、茎秆力学性能和产量形成协同响应，仍缺乏系统研究。因此，本研究通过两年大田裂区试验，设置四种阶段性人工遮阴处理，量化遮阴与CCC的交互效应，旨在明确CCC的农艺响应是否依赖于遮阴强度，并识别与茎秆抗折力和产量维持相关的性状。
二、研究设计与方法
试验于2020—2022年连续两个冬小麦生长季在新疆喀什地区泽普县波斯喀木乡进行。试验地海拔1266米，年均气温11.6°C，年均降水量54.8毫米，属于典型干旱气候区。土壤质地为砂壤土。供试冬小麦品种为“新冬60”（Xindong 60），播种量为270 kg·hm⁻²，行距20厘米。
试验采用裂区设计（split-plot design），主区为遮阴处理，利用定制透光率的黑色尼龙网模拟遮阴，从拔节期持续至成熟期。依据果树物候期和小麦生育期设置四个可变遮阴强度：S0为自然光对照；S1为拔节期10%遮阴至抽穗期25%遮阴；S2为20%至50%遮阴；S3为30%至75%遮阴。副区为CCC施用水平，包括清水对照（CK）和CCC处理（ST，起身期4500 mL·hm⁻² + 拔节期3000 mL·hm⁻²，各兑水300 L·hm⁻²）。共8个处理组合，3次重复，小区面积12 m²。
研究测定了以下指标：成熟期基部第二节间长度、直径和干重，计算茎秆充实度（filling degree, FD = 节间干重/节间长度）；开花期株高和重心高度；开花期茎秆抗折力（使用YYD-1型茎秆强度测定仪）并计算茎秆抗倒伏指数（culm lodging resistance index, CLRI = 基部第二节间抗折力/重心高度）；开花期及花后20天基部第二节间的木质素、纤维素、蔗糖、果糖和葡萄糖含量；木质素合成关键酶活性，包括苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine ammonia-lyase, PAL）、酪氨酸解氨酶（tyrosine ammonia-lyase, TAL）、肉桂醇脱氢酶（cinnamyl alcohol dehydrogenase, CAD）、4-香豆酸辅酶A连接酶（4-coumarate:CoA ligase, 4CL）和肉桂酸4-羟化酶（cinnamate 4-hydroxylase, C4H）；成熟期有效穗数、穗粒数、千粒重和实际产量。数据采用SPSS 18.0进行裂区方差分析，Origin 2021进行相关分析和主成分分析。
三、主要研究结果
研究结果显示，遮阴和CCC处理对小麦株高、重心高度、单株生物量、基部第二节间形态、茎秆力学特性、碳水化合物含量、木质素合成酶活性及产量构成均有显著影响。与自然光（S0）相比，遮阴处理导致株高增加1.40%~5.87%，重心高度增加4.33%~18.27%，而CCC处理显著降低株高2.20%~4.52%和重心高度1.51%~6.29%，且其抑制效应随遮阴强度增加而增强。单株地上部生物量随遮阴强度增加而逐渐下降，CCC在一定程度上缓解了这种下降。
在基部第二节间形态方面，节间长度随遮阴强度增加而增加，CCC处理使节间长度缩短15.40%~20.38%；节间直径则随遮阴增强呈下降趋势，CCC处理使节间更短、更粗，充实度提高。相应地，CCC处理提高了茎秆抗折力和抗倒伏指数，但遮阴增强导致茎秆机械强度和抗倒伏性逐渐下降。两个生长季中，CCC对茎秆抗折力的正调控效应均随遮阴强度增加而趋于减弱。
在茎秆生化组成方面，随着遮阴强度增加，木质素、纤维素和可溶性糖含量均呈下降趋势，而CCC处理显著促进茎秆碳水化合物积累。与对照相比，CCC处理使木质素含量平均增加8.55%，纤维素含量平均增加7.25%。可溶性糖含量随遮阴增强而下降，但不同糖组分对光照的敏感性存在差异。CCC在所有遮阴处理下均部分缓解了这些下降。
在木质素合成酶活性方面，CCC处理提高了PAL、TAL、4CL、CAD和C4H的活性。两年平均数据显示，ST处理使PAL、TAL、4CL、CAD和C4H活性分别提高11.65%、8.69%、21.67%、9.83%和19.26%。遮阴与CCC在PAL、TAL、CAD和C4H活性上存在显著交互效应。
在产量方面，遮阴和CCC处理对穗数、穗粒数、千粒重和产量均有显著影响。随着遮阴强度增加，各产量构成因素均下降。两年平均数据显示，S0ST、S1ST、S2ST和S3ST处理较相应遮阴对照分别增产3.35%、10.03%、17.48%和16.68%。CCC在S2和S3遮阴条件下的增产幅度分别达到21.49%和23.29%，表明在较高遮阴强度下CCC的增产效应更明显。
相关分析表明，基部第二节间长度、茎秆充实度、茎秆抗折力、穗数、穗粒数、千粒重和产量与木质素、纤维素、蔗糖、果糖、葡萄糖含量及PAL、TAL、4CL、CAD、C4H活性均呈显著正相关。产量与株高（r = −0.86, p < 0.01）和重心高度（r = −0.98, p < 0.01）呈显著负相关，而与单株生物量（r = 0.98）、基部第二节间直径（r = 1.00）、充实度（r = 0.93）、抗折力（r = 0.95）和抗倒伏指数（r = 0.98）呈显著正相关。
四、结论与价值
研究表明，在不同遮阴条件下，施用CCC可显著改善小麦茎秆形态，提高茎秆机械强度，促进结构性和非结构性碳水化合物积累，增强木质素合成相关酶活性，从而提高茎秆抗倒伏指数并增加产量。遮阴显著降低冬小麦产量及产量构成因素，而CCC处理显著提高实际产量和理论产量，且增产幅度在较高遮阴强度下更为突出。本研究证实CCC能够通过增强抗倒伏能力和改善茎秆完整性来缓解遮阴引起的产量损失，但这一效果是在人工遮阴条件下评估的，其在真实农林复合系统中的有效性仍需进一步田间验证。
本研究的科学价值在于系统地揭示了遮阴×CCC交互作用下小麦茎秆形态、碳水化合物代谢、木质素生物合成、力学性能和产量形成的协同响应规律，为理解CCC在弱光胁迫下的作用机制提供了新证据。其应用价值在于为新疆南部果粮间作区小麦抗倒伏栽培和产量调控提供了技术依据，同时也指出了人工模拟遮阴与真实农林复合系统之间的差异，为后续研究指明了方向。
五、研究亮点
本研究的创新性主要体现在三个方面：第一，设置了从拔节到成熟期阶段性强化的四级遮阴梯度，模拟果粮间作系统中果树冠层逐渐扩展导致的动态遮阴过程，这比以往单一遮阴强度更接近实际农林复合系统的光照变化特征；第二，将基部节间形态、可溶性糖和结构碳水化合物、木质素合成关键酶活性、茎秆力学性能和产量形成纳入同一分析框架，系统评估了CCC在遮阴条件下的综合调控效应；第三，明确了CCC的增产效应随遮阴强度增加而增强的趋势，为在弱光环境中优化植物生长调节剂的应用策略提供了依据。此外，研究还详细报道了两年间酶活性和碳水化合物积累的季节间差异，并将其与气温和降水变化联系起来，为理解环境因素对CCC调控效应的影响提供了有价值的参考。