青枯劳尔氏菌Ⅲ型效应子的致病与无毒机制研究综述
本文由戚培培、于晓、李博（通讯作者）合作完成，三位作者均来自华中农业大学农业微生物资源发掘与利用全国重点实验室、湖北省植物病理学重点实验室及湖北洪山实验室。该综述发表于《浙江大学学报（农业与生命科学版）》2023年第49卷第5期，旨在系统总结青枯劳尔氏菌（Ralstonia solanacearum，简称“青枯菌”）Ⅲ型效应子（Type Ⅲ effectors, T3Es）的致病机制及其被植物识别的免疫反应，为抗病机制研究和作物育种提供理论依据。
研究背景与意义
青枯菌是一种毁灭性土传病原细菌，可侵染50多个科的200多种植物，包括番茄、马铃薯等重要经济作物，造成20%–60%的产量损失。其致病性依赖于Ⅲ型分泌系统（Type Ⅲ secretion system, T3SS）分泌的效应子（T3Es），这些效应子通过干扰植物免疫反应促进病原菌定植。同时，植物进化出抗病蛋白（如NLR受体）识别效应子，激活效应子触发的免疫（Effector-triggered immunity, ETI）。本文综述了T3Es的毒性功能与无毒机制，揭示了病原与寄主的“军备竞赛”关系。
主要观点与论据
1. 青枯菌的遗传多样性及致病因子
青枯菌复合种（R. solanacearum species complex, RSSC）具有高度遗传多样性，传统分类基于生理小种和生化型，现代演化型分类（分Ⅰ–Ⅳ型）更反映其地理起源与进化关系。我国以演化型Ⅰ、Ⅱ为主。其致病因子包括：
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胞外多糖（EPS）：阻塞植物导管导致萎蔫；
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细胞壁降解酶（如果胶酶、纤维素酶）：破坏植物组织；
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T3SS：核心致病系统，注射效应子至宿主细胞；
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群体感应系统（Quorum sensing, QS）：调控毒力基因表达。
证据：研究表明，T3SS基因簇（如hrp基因）的失活会显著削弱青枯菌致病力（Peeters et al., 2013）。
2. T3Es的编码与功能多样性
青枯菌基因组平均编码60–70个T3Es，其中16个为保守的“核心效应子”（如RipA、RipG）。效应子功能冗余与分化并存：
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功能冗余：如RipG家族7个成员（RipG1–RipG7）共同促进对拟南芥和番茄的致病力；
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功能分化：RipG7单独决定对苜蓿的侵染能力。
部分效应子（如RipBN、RipTAL）与其他病原菌效应子同源，提示基因水平转移可能推动毒力进化。
证据：RipG7通过F-box结构域干扰宿主泛素化途径（Angot et al., 2006）；RipTAL激活植物ADC基因表达，合成多胺抑制竞争者生长（Schandry et al., 2016）。
3. T3Es的毒性机制：抑制植物免疫
效应子通过以下途径促进致病性：
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干扰免疫信号传导：如RipAC靶向植物U-box蛋白PUB4，抑制PTI反应；RipAK结合过氧化氢酶（CATs）降低活性氧（ROS）积累。
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抑制免疫基因表达：RipP2乙酰化WRKY转录因子，阻断其DNA结合能力；RipAB抑制TGA转录因子招募RNA聚合酶Ⅱ。
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劫持代谢途径：RipI激活钙调蛋白（CaM）与谷氨酸脱羧酶（GADs）互作，促进γ-氨基丁酸（GABA）合成，为病原菌提供营养。
证据：RipAK抑制丙酮酸脱羧酶（PDC）活性，削弱植物抗病性（实验数据支持）；RipAY降解谷胱甘肽（GSH），降低ROS和水杨酸水平（Zhou et al., 2021）。
4. 植物识别T3Es触发ETI反应
不同植物通过NLR受体识别效应子，激活抗病反应：
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拟南芥：RRS1-R/RPS4复合体识别RipP2，其WRKY结构域磷酸化-乙酰化修饰调控免疫激活（Saucet et al., 2015）。
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烟草：ROQ1识别RipB，沉默ROQ1基因后烟草抗性丧失；RipTPS（GMI1000菌株）触发超敏反应（HR），而致病菌株CQPS-1的RipTPS因3个氨基酸差异逃逸识别。
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茄科作物：野生水茄通过EBWR9位点识别RipAX2；番茄LA4245的Ptr1识别RipBN。
证据：转基因烟草表达RRS1-R/RPS4对青枯菌和丁香假单胞菌均表现抗性（Deslandes et al., 2003）。
研究价值与展望
本文系统梳理了青枯菌T3Es的双重角色（毒力因子与无毒信号），为解析“病原-植物-微生物群落”互作提供了新视角。应用层面，野生抗病种质（如水茄、少花龙葵）中鉴定的抗病基因（如EBWR9、Ptr1）可为作物抗病育种提供靶点。未来需结合泛基因组学、蛋白质互作组学深入探究效应子靶标，并开发基于效应子识别的广谱抗病策略。
亮点总结
- 全面性：涵盖青枯菌效应子的致病与无毒机制，整合近年分子互作研究成果；
2 创新性：提出效应子通过代谢劫持（如GABA合成）和表观调控（如乙酰化）的新机制；
- 应用导向：强调野生抗病资源在育种中的潜力，如RRS1-R/RPS4的跨物种应用。
（注：文中涉及的基因和蛋白名称保留英文缩写，专业术语首次出现时标注中英文对照。）