本文是一篇综述性论文(类型b),作者为Ziyan Qin、Jigen Peng、Shigang Yue和Qinbing Fu,分别来自广东技术师范大学、广州大学和英国莱斯特大学。该文于2025年发表在期刊 Journal of the Royal Society Interface 上,题为“A bio-inspired research paradigm of collision perception neurons enabling neuro-robotic integration: the LGMD case”。文章系统回顾了以蝗虫小叶巨型运动检测器(lobula giant movement detector, LGMD)为核心的生物启发式碰撞感知研究范式,涵盖神经科学、计算建模和机器人学三个领域的交叉进展,并探讨了这种范式如何形成闭环、互相促进。
文章的第一个主要观点是,LGMD神经元因其高效的碰撞选择性,成为构建人工碰撞检测系统的理想模型。与人类视觉系统相比,蝗虫仅依赖数十万神经元即可实现快速而精准的碰撞感知,尤其在密集飞行中避免碰撞。LGMD1和LGMD2是两类关键神经元,它们对逼近物体的反应最强,并能区分后退、平移和全视野运动。自20世纪70年代LGMD被识别以来,其形态学和突触连接研究不断推进,为后续计算模型提供了坚实的生物学基础。90年代出现了两类LGMD1计算模型:一类基于角度大小和角速度的物理属性建模,例如η函数;另一类基于分层神经网络模拟信号处理通路。前者能拟合神经响应,但难以直接用于真实环境;后者则因可直接处理视频输入而被广泛应用于机器人。
第二个主要观点围绕LGMD计算模型的两种经典理论展开。η函数由Hatsopoulos等人提出,通过指数形式整合角度速度和角度大小的抑制信号,模拟峰值响应与临界角度阈值的关系。该模型在解释恒定速度和加速度刺激下的神经动力学方面表现良好,但其峰值时间并不总是符合实验观察。相比之下,Rind和Simmons提出的四层神经网络模型模拟了关键图像线索、侧抑制和前馈抑制(feed-forward inhibition, FFI)之间的竞争关系,能够区分逼近、后退和平移刺激。该网络首次于2000年被用于Khepera移动机器人的实时避碰,标志着LGMD模型走向实际应用。近年来,通过引入on/off通路、脉冲频率适应和反馈计算等机制,四层网络性能大幅提升,并被成功部署到轮式机器人、四旋翼飞行器和六足机器人等多种平台上。
第三个主要观点讨论了LGMD神经处理机制中尚未解决的争议。尽管模型能够复现LGMD的主要响应特征,但在峰响应时间、信号整合方式及神经元回路结构上仍存在分歧。例如,η函数的峰响应通常发生在物体达到最大投影尺寸之后,而分层网络模型的实验结果显示峰响应出现在最大尺寸之前。此外,关于光感受器如何提取关键图像线索、lamina单极细胞(lamina monopolar cells, LMCs)中on/off信号的分离与交互、以及经髓质传入神经元(trans-medullary afferent neurons, TMAs)中侧向兴奋与抑制的作用,仍缺乏明确的解剖学证据。文章还提出了一个可能的LGMD视觉信号处理假设流程,包括光感受器、LMCs、TMAs和背侧非交叉束(dorsal uncrossed bundle, DUB)神经元之间的信息传递,以及树突整合和脉冲频率适应在尖峰起始区(spike initiation zone, SIZ)的协同作用。这些争议表明,现有模型虽然在工程上有效,但并不能完全反映生物系统的复杂性。
第四个主要观点总结LGMD模型在真实机器人导航中的应用进展。在地面机器人方面,2017年Hu等人首次将LGMD神经网络嵌入到名为Colias的微型机器人中,实现了自主避障,成功率高达95.3%。Fu等人进一步结合脉冲频率适应和反馈闭环,使Colias能够在明暗环境中均有效检测碰撞。此外,六足机器人和集成动态视觉传感器(dynamic vision sensor, DVS)的无人机也展示了LGMD模型在复杂场景中的可行性。在空中机器人方面,Zhao等人利用时空分布的突触前连接模拟LGMD的兴奋-抑制交互,使四旋翼飞行器能够实时避障,甚至可以检测电力线等细小障碍。近年来,LGMD模型与事件相机、热成像相机等新型传感器结合,进一步扩展了其在低光照和高速场景下的适用性。与深度学习相比,LGMD方法不依赖大规模数据集和高性能计算资源,更适合实时、低能耗的移动平台。
第五个主要观点探讨了生物启发式建模和机器人研究如何反哺神经科学。LGMD机器人在复杂环境中的稳定表现验证了已有神经科学理论,但同时也暴露出神经元模型中尚未包含的机制。例如,LGMD2模型对暗目标的偏好促使研究人员推测在LGMD树突之前可能存在独立编码on/off对比度的神经通路。Rind也评论认为,LGMD2的模拟结果补充了LGMD1对暗变化的响应调谐。关于on/off通路竞争、全局抑制和信号归一化等机制,模型仿真提供了可检验的假说,为未来神经解剖学研究指明了方向。此外,LGMD1与LGMD2的级联网络以及它们之间可能的突触前相互作用,也被认为是需要进一步实验验证的课题。
文章的最后部分强调了该研究范式的意义与价值。LGMD研究之所以能形成如此紧密的神经科学与机器人学闭环,一方面源于实际应用中对低能耗、高效率碰撞检测的迫切需求,另一方面得益于LGMD神经元本身较大的尺寸和成熟的实验手段。与果蝇中的LPLC2神经元相比,LGMD对不同方向和背景下的逼近刺激具有更强的鲁棒性,更适合作为工程系统的模型。与此同时,文章也指出,果蝇全脑连接组的重建为未来理解蝗虫视觉通路提供了重要参考。尽管当前模型仍无法完全复现LGMD在噪声和动态环境中的适应能力,但即便只是部分复现其响应特性,也已足够支撑许多实时避碰任务。文章认为,生物启发式LGMD范式与深度学习方法并不是互斥的,两者可以在信息获取和实时反应方面形成互补,共同推动自主系统碰撞检测技术的发展。