本文发表于 Nature Ecology & Evolution，是一篇由多位专家合作撰写的综述文章，主要作者包括 Gladys Gutiérrez-Bugallo、Luis Augusto Piedra、Magdalena Rodriguez、Juan A. Bisset（均来自古巴佩德罗·库里热带医学研究所病媒控制部）、Ricardo Lourenço-de-Oliveira（巴西奥斯瓦尔多·克鲁兹基金会）、Scott C. Weaver 与 Nikos Vasilakis（美国德克萨斯大学医学分部）、以及通讯作者 Anubis Vega-Rúa（法国瓜德罗普巴斯德研究所）。文章在线发表于2019年，系统回顾了寨卡病毒（Zika virus, ZIKV）的媒介传播与进化生态学。
文章首先梳理了寨卡病毒的自然史。寨卡病毒于1947年在乌干达寨卡森林首次从哨兵恒河猴和非洲伊蚊（Aedes africanus）中分离得到，属于黄病毒科黄病毒属，与黄热病毒、登革病毒和西尼罗病毒亲缘关系较近。从20世纪中叶至21世纪初，该病毒主要在非洲和亚洲的丛林传播周期（sylvatic cycle）中循环，人类感染病例零星且症状轻微，因此长期未受到足够重视。2007年在加蓬和雅浦岛暴发了首批有记录的寨卡疫情，2013年在法属波利尼西亚出现大规模流行并首次发现其与格林-巴利综合征（Guillain-Barré syndrome）的关联，2015年前后病毒传入美洲并引发大范围暴发，同时确认孕妇感染可导致胎儿小头畸形等先天性寨卡综合征（congenital Zika syndrome, CZS）。文章强调，由于早期血清学检测与其他黄病毒存在交叉反应，许多历史血清流行病学数据需谨慎解读。
在媒介传播方面，文章综合了野外调查与实验室媒介能力（vector competence）研究两方面的证据。截至2018年4月的文献检索显示，全球范围内已在野外捕获的31种蚊虫中检测到寨卡病毒，分属伊蚊属（Aedes，22种）、库蚊属（Culex，4种）、按蚊属（Anopheles，2种）、埃雷特曼蚊属（Eretmapodites，2种）和曼蚊属（Mansonia，1种）。其中，非洲伊蚊（Ae. africanus）、黄头伊蚊（Ae. luteocephalus）、富氏伊蚊（Ae. furcifer）、泰勒伊蚊（Ae. taylori）、维塔伊蚊（Ae. vittatus）和达尔齐伊蚊（Ae. dalzieli）被认为是非洲丛林传播周期的重要媒介。在城市传播周期中，埃及伊蚊（Ae. aegypti）是最主要媒介，其在非洲、美洲、亚洲和大洋洲均有寨卡病毒检出记录，且具有强烈嗜人血习性。白纹伊蚊（Ae. albopictus）则因其广泛的地理分布而具有成为全球重要媒介的潜力。实验室研究已证实8种蚊虫具有传播寨卡病毒的能力，包括埃及伊蚊、白纹伊蚊、骚扰伊蚊（Ae. vexans）、诺托斯克里普伊蚊（Ae. notoscriptus）、坎氏伊蚊（Ae. camptorhynchus）、维塔伊蚊、黄头伊蚊和致倦库蚊（Culex quinquefasciatus）。然而，文章指出，野外检出病毒并不等同于确认媒介身份，因为可能只是吸食了带毒血液而未发生 disseminated infection（扩散感染），病毒滴度也未必达到传播阈值。
关于库蚊属的争议是文中一个重要议题。尽管致倦库蚊在野外有多次寨卡病毒检出记录，且实验室部分实验显示其可被感染并在唾液中检测到病毒，但多数暴发期间的野外调查并未发现自然感染的致倦库蚊。此外，致倦库蚊吸血偏好更倾向于鸟类而非人类，因此文章认为库蚊属在寨卡病毒传播中不发挥重要作用。
文章还讨论了蚊虫的垂直传播（vertical transmission）和性传播（venereal transmission）。自然条件下已在富氏伊蚊、埃及伊蚊和致倦库蚊的雄性成虫中检出寨卡病毒，表明存在垂直或性传播。实验研究也证实了埃及伊蚊和白纹伊蚊的垂直传播以及埃及伊蚊双向性传播。这些传播方式可能有助于病毒在不利条件下的维持，但其对人间传播链的贡献仍不明确。
在脊椎动物宿主方面，文章综述了42篇相关文献，共涉及至少79种动物。哺乳动物尤其是非人灵长类（nonhuman primates, NHPs）是最重要的扩增宿主。实验感染显示5种猴类（恒河猴、普通狨、食蟹猴、玻利维亚松鼠猴和普通松鼠猴）可产生足以感染蚊虫的病毒血症。非洲塞内加尔东部的丛林疫源地研究表明，寨卡病毒在非人灵长类和树栖蚊虫之间存在常规循环，且其循环频率高于登革热、基孔肯雅热和黄热病毒，提示寨卡病毒可能还利用其他更新周期更短的脊椎动物宿主。然而，非洲以外地区对潜在动物宿主的调查极为有限，仅在巴西、巴基斯坦、印度尼西亚和泰国开展了少量研究。
文章重点关注了寨卡病毒是否会在美洲建立丛林传播周期（即从城市传播周期“溢出回传”至丛林周期）的可能性。历史经验表明，黄热病毒在美洲成功建立了丛林传播周期，而登革病毒和基孔肯雅病毒则未出现类似现象。巴西拥有丰富的灵长类和新热带蚊种多样性，理论上具备建立丛林传播周期的条件。数学模型评估显示，在较为宽松的生物学参数范围内，寨卡病毒在巴西建立丛林传播周期的概率较高。如果这种情况发生，仅靠蚊虫控制甚至疫苗接种（假设疫苗可用）也无法根除病毒。因此，文章呼吁对新热带区猴类的宿主能力以及新热带区丛林蚊种（如Haemagogus和Sabethes属）的媒介能力进行紧急评估。
在进化与新兴机制方面，文章回顾了寨卡病毒的谱系结构：非洲谱系、亚洲谱系和美洲谱系。系统发育分析表明寨卡病毒起源于非洲，亚洲谱系在东南亚可能经历了适应性进化，随后传入法属波利尼西亚，并于2013年底传入巴西东北部，在当地隐蔽传播数月后于2015年初被检测到。2015年的厄尔尼诺现象导致的温暖气候可能通过提高蚊虫叮咬率和缩短外潜伏期（extrinsic incubation period）加速了病毒在南美的扩散。文章探讨了两种假设性新兴机制：一是病毒对城市媒介的适应性进化，例如NS1蛋白第188位氨基酸从丙氨酸（A）变为缬氨酸（V）可能增强埃及伊蚊感染效率，但后续研究结果并不一致；二是病毒在脊椎动物宿主中的适应性进化，例如prM蛋白第17位丝氨酸到天冬酰胺的替换（S17N）与小鼠胎儿小头畸形加重相关，但仍需更多人类和动物模型研究验证。文章最终认为，寨卡病毒的全球暴发可能是随机因素与达尔文选择共同作用的结果。
这篇综述的核心价值在于系统整合了寨卡病毒媒介传播的野外调查与实验室证据，明确了埃及伊蚊作为城市传播主要媒介的地位，指出了库蚊属角色有限但仍需关注的争议，阐明了非人灵长类在丛林传播周期中的关键作用，并对美洲建立丛林传播周期的风险进行了前瞻性评估。文章还指出了当前研究中若干关键空白：野外蚊虫病毒滴度数据不足、垂直和性传播对人间传播的贡献不清、美洲和亚洲丛林媒介和宿主的媒介能力与宿主能力数据缺乏、以及寨卡病毒适应性进化的分子机制尚未完全阐明。这些知识缺口为未来寨卡病毒研究提供了明确方向，也为全球寨卡病毒病的防控策略制定提供了科学依据。