用“面部表情揭示大脑隐藏认知变量”——Nature Neuroscience最新研究深度解读

背景介绍：脑与行为的无声交流

在动物与人的行为科学领域，过去的理论主要关注的是“有意”的、适应性的动作——即行动本身是为了完成任务、追求目标而产生。然而，长期以来科学家们也注意到，大脑活动还会“无意”地泄露到身体表现上，产生一系列非自愿、非适应性的动作和表情。这些被称为“偶发运动”（incidental movements）或“偶发面部表情”，曾被流行心理学认为与情绪和内心状态相关，但在生物学和神经科学领域始终缺乏系统性的神经学证据。

近些年，研究者们发现，身体动作，尤其是面部表情，不仅仅是情绪的标志，更能够反映动物复杂的认知变量（cognitive variables），如记忆、决策和内部状态。例如，啮齿类动物的姿势可以反映其工作记忆内容（参考文献3,4）；人类在决策过程中，手臂反射增益能够跟踪感官证据的积累（参考文献5）；而动物瞳孔直径的变化不仅受光照影响，更可以反映觉醒与不确定性状态（参考文献10–12）。这些发现拓宽了传统的认知科学与行为学的边界，提出了更基础的问题：身体表现究竟能否作为非侵入性指标，去“读取”大脑正在进行的隐藏认知计算？而这些“泄露”变量是否只是与任务执行有关，还是能够超越实际行为目的，揭示更深层次的认知动态？

然而，这一领域存在着一个核心难题：身体动作是否真的反映认知变量，还是仅仅因为动作本身与任务执行的物理需关联？比如，一些偶发动作可能仅仅因为与报告行为有关（比如按按钮或转头）而呈现，并非真正反映内部认知运算。因此，能否找到独立于任务报告与执行的“抽象”认知变量的身体表达，成为检验这种假说的关键。

论文来源与作者团队

该篇原创研究论文发表在Nature Neuroscience（volume 28, November 2025, 2310–2318），标题为“facial expressions in mice reveal latent cognitive variables and their neural correlates”（老鼠的面部表情揭示隐藏认知变量及其神经相关性）。主要作者团队包括来自Champalimaud Foundation（葡萄牙里斯本）、Institut de Neurosciences de la Timone（法国马赛）、Departement BEL, Centre CMP, Mines Saint-Etienne（法国加尔丹）等机构的Fanny Cazettes, Davide Reato, Elisabete Augusto, Raphael Steinfeld, Alfonso Renart与Zachary F. Mainen。团队成员横跨神经科学、认知科学、动物行为科学等多领域，整合了顶级院所的研究资源。

研究工作流与实验细节

这项研究以小鼠为实验对象，采用高度创新性的多模态研究设计，主要流程包括：

1. 行为任务设计——概率性觅食决策任务

实验鼠被头部固定于线性跑步机上，可自由在两个人造觅食点之间切换，每个觅食点的奖励状态由隐藏状态控制（rewarding/depleted）。鼠通过舔取水口获得蔗糖水奖励，每次舔取在奖励状态下有90%概率获得1微升水。每次舔取有30%概率“耗尽”当前奖励站点，耗尽后需切换到另一个觅食点获得奖励。决策的核心在于，鼠要判断何时离开当前觅食点，并利用复杂的认知策略（如证据累积、奖惩整合）做出选择。

行为策略区分与建模——LM-HMM算法

研究者通过隐藏马尔可夫模型结合线性回归（LM-HMM），对鼠的决策策略建模，解析在每一时刻鼠使用的“决策变量”：

• 基于推理的策略（inference-based strategy）：完全依赖于连续失败次数（consecutive failures）的累积，遇到奖励则重置决策变量。
• 基于刺激的策略（stimulus-bound strategy）：依赖于已获得的奖励（negative value)，奖励越多停留越久，决策变量随奖励累积变化。
• 冲动-推理混合策略（impulsive inference strategy）：属短暂冲动型，由高“偏置”决定。

通过嵌套的交叉验证与最大似然估计，模型稳定地识别了鼠在不同时间段间切换三种策略，并能精确拟合每一策略下的决策变量表现。

2. 神经与行为同步记录

同步记录包括：

• 行为数据：高帧率（60fps）摄像机获取鼠舔取时的面部视频。
• 神经数据：使用Neuropixels多电极阵列（374个记录点），在二级运动皮层（secondary motor cortex，M2）等部位采集多维度神经元群放电活动。
• 视频数据处理：应用开源工具Facemap，提取视频中的“运动能量”特征，并通过奇异值分解（SVD）得到100维面部运动主成分（principal components，PCs）。

3. 面部表情与隐藏认知变量的多模态解码

• 多变量回归（GLM）：以运动PCs为自变量，预测隐藏认知变量（连续失败/negative value），采用正则化线性模型与严格交叉验证。
• 处理潜在混淆因素：将各决策变量与动作结果、舔速正交化，剔除相关性，解析各自“唯一”贡献。
• 空间表征分析：通过权重加权叠加，复原隐藏变量在鼠脸上的空间表达模式，并比较不同鼠只、不同任务条件下的表情一致性。

4. 神经源性实验与因果测试

• 时延分析：对神经放电和面部运动做滑动时窗延迟GLM回归，比较M2、眶额皮层（OFC）、嗅觉皮层（OC）等区域与面部表情的解码准确度与时延，探索因果关系。
• 光遗传学干预：利用Vgat-ChR2小鼠，通过蓝光激活GABA能神经元（抑制M2活动），在任务的30%周期内随机闭合M2，实时视频监控面部变化，分析面部表情对隐藏认知变量解码准确度和时延的影响。

主要实验结果及其逻辑关系

（1）行为策略与隐藏认知变量的识别

通过LM-HMM，明确识别出三种策略，各策略下鼠主要依赖不同的决策变量。多变量逻辑回归显示，连续失败变量能更好解释推理类策略，negative value变量则与刺激依赖型策略关系密切。

（2）面部表情高度表征多样的认知变量

• 面部运动主成分（PCs）不仅能准确解码当前控制行为的认知变量，还能解码未被行为表达但大脑仍在计算的“潜在”认知变量。
• 面部不同区域的运动能量随不同变量变化呈现独特分布模式，例如negative value变量主要体现在鼻部运动，连续失败则表现更微妙。
• 这些表情跨个体高度一致，并且在同一只鼠多次实验中十分稳定。

（3）面部表情的“认知变量水库”功能

实验发现，即使鼠当前不采用某一认知策略，对应的认知变量仍然在面部表情中有明显表达，且解码准确度与策略无关。这说明面部表情能够“泄露”大脑正在并行计算的多个认知变量，形成一个“认知水库”。

（4）神经-面部表情时延与因果

• 面部表情与M2区神经元群活动的解码准确度相当，且面部表情反映认知变量的时延略微落后于M2神经活动（约50毫秒），而OFC和OC的关联更弱且时延更长。
• 光遗传学关闭M2后，鼠的面部表情改变，解码隐藏认知变量的准确率显著下降、时延延后，变化幅度与运动能量的变化高度相关。

研究结论与科学意义

这项研究全面证明，动物面部表情不仅仅是情绪的反映，更是大脑复杂认知变量实时泄露的窗口。这些面部微运动能够准确且稳定地代表大脑正在并行计算的多种决策变量，即使这些变量没有被行为表现出来。进一步，面部表情的表达部分源自M2区的神经活动，使得面部表情成为神经-认知-行为三者之间的重要接口。

从科学角度来看，该研究向我们展示了认知变量的“多路泄露”特性，打破了过去认为行为输出仅反映即时决策的观点，为动物认知和神经行为学提供了崭新视角。实际应用价值方面，面部表情的非侵入式监测能帮助我们理解动物或人的内心活动，并可能替代部分神经记录技术，用于疾病诊断、人机交互、智慧健康等诸多领域。

研究亮点与创新

• 新颖的实验流程：多模态、同步记录神经和面部运动，提出创新性的“LM-HMM”模型正交化分析多种认知变量。
• 方法创新：首次通过视频高维度运动能量主成分解码行为相关和非行为相关的认知变量，验证面部表情作为“隐性认知变量泄露窗口”的科学合理性。
• 因果验证：通过光遗传学因果闭合M2区，证明面部认知变量表达的神经基础。
• 高度一致性：多只小鼠间和同鼠多次测试下，面部表情表达高度一致和稳定，具备广泛生物学意义与通用性。
• 跨任务普适性：面部表情对缓慢的认知变量（例如试验编号）和其他任务（如听觉2AFC任务）无任务特异性解码能力。

额外价值信息

该文还针对日益增长的非侵入式视频和生物识别技术带来的隐私保护问题提出了警示，认为面部表情等生物特征在揭示“内部活动”方面极具潜力，期待未来能够在伦理和法规层面制定更有效的保护方案。同时，研究所开发的分析工具（如Facemap, LM-HMM模型等）已开源，为全球科研人员提供了宝贵资源。

总结与升华

这项工作不仅破解了动物面部表情与大脑认知变量之间的密码，更推动了认知神经科学从“行为-大脑”到“表情-认知”交互的新范式。未来，随着技术的发展，这一研究可能在精神疾病诊断、智能监控、人机交互等方向有更多的落地应用，成为跨学科合作的基石。