La complétion de motifs récurrents pilote la représentation néocorticale de l'inférence sensorielle

Contexte académique : exploration du raisonnement perceptif et des mécanismes neuronaux

Dans la vie quotidienne, notre système sensoriel est souvent confronté à des informations incomplètes ou ambiguës. Par exemple, lorsque des objets sont occultés, le cerveau s’appuie sur l’expérience et les attentes pour inférer la totalité. Cette capacité d’inférence n’est pas seulement l’une des fonctions centrales du système visuel humain ; elle est aussi commune à d’autres animaux, y compris les primates, les souris, les poissons et même les insectes. L’inférence perceptive (sensory inference) nous pousse à identifier des contours et des formes qui n’existent pas, comme lorsque, dans la célèbre illusion du triangle de Kanizsa (Kanizsa triangle illusion), l’observateur perçoit un triangle blanc qui n’existe pas physiquement. Ce phénomène de « contour subjectif » (illusory contour, IC) appartient en réalité à un raisonnement perceptif de haut niveau, dont le mécanisme neuronal sous-jacent reste cependant longtemps inexploré.

Des travaux antérieurs chez les primates et humains ont montré que dans le cortex visuel primaire (primary visual cortex, V1), une sous-population de neurones répond à ces contours illusoires comme s’il existait véritablement un bord. Dans les zones visuelles plus élevées, l’expression de la perception gestaltiste (gestalt perception) des contours subjectifs, où « le tout dépasse la somme des parties », est encore davantage marquée. Ces réponses sont considérées comme la manifestation neuronale du raisonnement perceptif avancé au sein du cortex visuel primaire. Cependant, la façon dont les contours subjectifs sont encodés dans les réseaux corticaux, comment distinguer bords réels et inférés, et l’organisation des circuits impliqués, demeurent controversées et mal comprises.

Cette étude s’attaque à ces défis en combinant l’enregistrement à haut débit de l’activité neuronale et une intervention précise en optogénétique, révélant systématiquement le code neuronal et le circuit du raisonnement sensoriel dans le néocortex, avec une attention particulière au rôle du « pattern completion » dans le processus d’inférence.

Source de l’article et équipe d’auteurs

L’article est intitulé « recurrent pattern completion drives the neocortical representation of sensory inference », réalisé sous la direction de Hyeyoung Shin (auteur correspondant) et son équipe, affiliés à l’University of California, Berkeley, à la Seoul National University et au Allen Institute neural dynamics program, entre autres institutions de renom. L’article a été publié en novembre 2025 dans le journal de référence “Nature Neuroscience”, DOI : https://doi.org/10.1038/s41593-025-02055-5.

Déroulé de la recherche et innovations techniques

La recherche prend la souris comme modèle expérimental, intégrant de multiples technologies neuro-scientifiques de pointe : enregistrement multi-électrodes Neuropixels (sondes électrophysiologiques à haute densité), imagerie calcique bi-photon (two-photon, 2p), optogénétique holographique 2p, et le développement interne d’un mesoscope holographique 2p (imagerie à grande échelle et résolution cellulaire). L’organisation de l’étude s’articule autour des étapes principales suivantes :

I. Identification des neurones encodeurs de contours illusoires (IC-encoders) et leur spécialisation fonctionnelle

1. Modèles de souris et conception des groupes expérimentaux : Les sujets sont des souris C57/B6 adultes et de divers fonds transgéniques, dont les camkii-tta;teto-gcamp6s (imagerie V1L2/3), scnn1a-tg3-cre;ai162 (imagerie V1L4), SST et PV-Cre (expériences Neuropixels), etc. Chaque expérience comprend un nombre d’échantillons adéquat (par exemple, enregistrement neuronal régulièrement conduit sur 12 souris par groupe, des centaines à des milliers de neurones en imagerie).

2. Innovation dans le design des stimuli visuels : Pour dissocier la réaction neuronale au contour subjectif global versus aux segments inducteurs locaux, les auteurs ont élaboré une série de stimuli, incluant le classique triangle de Kanizsa, des bords réels (IRE images), des contours illusoires (IC images), des combinaisons en L (LC images), TRE (test de bord réel), XRE et autres images. Cette stratégie permet d’isoler les neurones répondant sélectivement au contour illusoire global sans réaction aux segments locaux – les « encodeurs IC » (IC-encoders) – et ceux réagissant principalement à un segment particulier, les « segment responders ».

3. Techniques d’enregistrement neuronal et méthodes d’analyse :

   • Sonde Neuropixels multi-canaux : Insertion simultanée sur six régions du cortex visuel chez une souris (V1, LM, AL, RL, AM, PM), permettant d’enregistrer l’activité de centaines à milliers d’unités.
   • Imagerie bi-photon et mesoscope développé en interne : Observation large, haute résolution temporelle et spatiale, de la dynamique des signaux calciques dans des milliers de neurones du même cortex.
   • Modélisation de la relation stimulus-réponse neuronale : Utilisation de SVM (Support Vector Machine) et autres classifieurs linéaires pour relier le type de stimulus à l’activité neuronale et tester la capacité d’inférence (inference decoding).

4. Algorithmes innovants pour l’analyse des données : Les auteurs ont développé le paradigme d’analyse « inference decoding » afin de discriminer les neurones dont les patterns d’activité reflètent la véritable inférence des contours illusoires, permettant une comparaison multi-niveau entre aires corticales.

II. Hiérarchie corticale et spécialisation des sous-groupes neuronaux pour l’inférence des contours illusoires

1. Détermination régionale et fonctionnelle : L’imagerie et l’enregistrement multi-zone montrent que l’inférence IC est surtout portée par la couche L2/3 de V1, alors que la couche d’entrée thalamique V1L4 n’encode pas efficacement le contour illusoire, mettant en lumière la prééminence des circuits corticaux internes. Les aires visuelles supérieures telles que LM affichent également une intense activité d’inférence des contours subjectifs.

2. Dissociation fonctionnelle entre groupes neuronaux :

   • IC-encoders : Neurones spécialisés dans la réponse au contour illusoire global, fortement connectés en récurrence avec les aires ascendantes (LM), capables de générer localement des patterns via le « pattern completion ».
   • segment responders : Réactifs au segment inducteur unique, participant à la transmission ascendante de l’information sensorielle, mais avec une capacité limitée à générer localement l’inférence perceptive.

III. Régulation causale des groupes neuronaux et mécanisme de « pattern completion »

1. Intervention optogénétique holographique : Grâce à la technologie 2p holographique, les auteurs stimulent sélectivement les groupes identifiés (IC-encoders ou segment responders) en l’absence de stimulation visuelle, tout en enregistrant les changements d’activité dans l’ensemble du cortex.

2. Processus innovant « lecture-écriture tout optique » : Constituée de trois étapes – identification fonctionnelle des neurones (IC-encoders/segment responders), calcul en ligne pour la sélection des cibles à stimuler, puis stimulation et observation de la réponse globale du cortex.

3. Validation du phénomène de « pattern completion » :

   • Test d’activation des IC-encoders : La stimulation des IC-encoders dans V1L2/3 entraîne une « complétion » du motif de contour illusoire dans le réseau local du cortex, même sans input visuel, où les neurones non stimulés affichent un pattern similaire à celui induit par le véritable stimulus IC. Ceci prouve que le circuit local renforce l’inférence par le « pattern completion ».
   • Test d’activation des segment responders : Pousse essentiellement l’information descendante vers les zones visuelles supérieures, mais ne génère pas localement dans V1L2/3 le motif du contour illusoire.
   • Test contrôle LC-encoders : La stimulation sélective des LC-encoders est nettement moins efficace en « pattern completion » que les IC-encoders, montrant la spécificité des IC-encoders à ce processus.

4. Validation multi-région à large champ par mesoscope : Grâce à la plateforme mesoscope 2p développée en interne, il est confirmé que les segment responders transmettent efficacement leurs signaux vers les zones supérieures, alors que les IC-encoders restent limités au circuit local V1L2/3, illustrant la hiérarchie complète du circuit cortical.

IV. Conclusion globale et portée scientifique

1. Modélisation du mécanisme cortical des contours subjectifs : La recherche propose pour la première fois un modèle systématique dans le système visuel murin où l’inférence des contours illusoires est dirigée par les IC-encoders de V1L2/3, lesquels, via la boucle de « pattern completion », renforcent et maintiennent l’information d’inférence dans le réseau local. Les segment responders servent de ponts pour la transmission ascendante vers des aires de traitement plus complexes.

2. Théorie du pattern completion et analogie avec l’intelligence artificielle : L’étude résout un problème conceptuel important dans les réseaux neuronaux – les architectures purement feedforward ne peuvent percevoir les contours illusoires ; seules les boucles récurrentes et le « pattern completion » permettent aux réseaux artificiels une véritable capacité d’inférence, offrant ainsi une référence théorique pour les futurs systèmes d’IA visuels.

3. Intérêt scientifique et applications : La mise en évidence du substrat cellulaire du raisonnement du néocortex pave la voie pour comprendre la perception inférentielle chez l’humain et l’animal, et propose de nouvelles pistes pour la recherche sur les pathologies (hallucinations, troubles de la perception) et le développement d’algorithmes intelligents.

Points forts et innovations de l’étude

• Innovation technique complète : Première intégration dans un cadre unique de l’électrophysiologie haute densité, de l’imagerie bi-photon à large champ et de l’optogénétique holographique, permettant la manipulation sélective et la validation causale des groupes neuronaux fonctionnels.
• Innovation algorithmique analytique : Développement d’un paradigme d’analyse « inference decoding » pour quantifier avec précision et comparer hiérarchiquement la capacité d’inférence des groupes neuronaux.
• Découvertes clés : Identification de V1L2/3 comme le premier site cortical d’encodage de l’inférence des contours subjectifs et clarification du rôle différencié des IC-encoders et segment responders.
• Nouveau mécanisme de pattern completion : Première démonstration expérimentale du rôle du pattern completion néocortical comme base physique de l’inférence perceptive, où le signal inférentiel peut être réactivé et renforcé localement.
• Fusion interdisciplinaire : Une articulation originale entre neurosciences cognitives, réseaux neuronaux artificiels et biologie, offrant des modèles mécanistes et des validations croisées dans plusieurs champs.

Informations complémentaires importantes

Outre le protocole et les découvertes, l’article détaille les différentes lignées de souris transgéniques, les procédures chirurgicales, la collecte des données (tri des spikes avec kilosort2, correction du mouvement avec suite2p), les critères de classification neuronale et un large corpus bibliographique. Le mesoscope holographique 2p développé en interne constitue une avancée pour explorer la causalité multi-région et multi-couche dans les mécanismes neuronaux.

Conclusion : une avancée majeure dans l’étude des mécanismes neuronaux du raisonnement sensoriel

Grâce à l’intégration profonde de technologies et d’approches innovantes, cette étude révèle systématiquement le circuit du raisonnement sensoriel dans le néocortex, et prouve pour la première fois le rôle central du « pattern completion récurrent » dans la perception des contours subjectifs. Elle établit une base solide en neuroscience cognitive fondamentale et ouvre la voie à de nouvelles perspectives pour l’intelligence artificielle, les troubles perceptifs et le développement d’outils d’intervention. À l’avenir, l’utilisation de plateformes et de paradigmes similaires permettra de décrypter encore plus profondément la complexité des comportements inférentiels et la structure des circuits neuronaux, contribuant de manière décisive à la compréhension humaine de la cognition et au développement de l’intelligence inspirée du cerveau.